Diversidad florística y estructura de un remanente de bosque húmedo tropical del Chocó ecuatoriano

Introducción

Los bosques tropicales son los ecosistemas terrestres más importantes del planeta debido a su extensión geográfica, complejidad ecológica, biodiversidad y endemismo (Mosquera & Hurtado, 2014; Calixto, 2019). Además, albergan más del 90 % de las especies de árboles; contribuyen a procesos ambientales clave como la evapotranspiración, la regulación de la temperatura, la regeneración del suelo, la calidad del agua potable; sirven de hábitat y refugio de vida silvestre; y ofrecen protección contra desastres naturales (Álvarez et al., 2018; Monterroso-Rivas & Gómez-Díaz, 2021). Sin embargo, al evaluar los cambios espaciotemporales de los ecosistemas boscosos nativos y su influencia en la diversidad de hábitats en Ecuador mediante imágenes satelitales y métricas de paisaje entre 1991 y 2017, se observó una pérdida de ecosistemas boscosos nativos del 9 % (Rodríguez-Echeverry & Leiton, 2021). Esto ha llevado a una disminución de la biodiversidad y a alteraciones en la estructura y función de los ecosistemas (Mieles-Giler et al., 2024).

La recuperación y estabilidad de los bosques depende, en buena medida, del mantenimiento de la regeneración natural. Este proceso ecológico es importante para la renovación de especies de plantas y la sostenibilidad del recurso forestal a lo largo del tiempo (Ramírez & Lozano, 2024). La regeneración natural beneficia la sucesión vegetal, como parte de un proceso permanente de la naturaleza que permite recuperar la estructura y composición florística del bosque (Chazdon & Uriarte, 2016). Diversas investigaciones sobre la regeneración natural de los bosques muestran que las especies nativas experimentan una recuperación gradual. No obstante, la restauración de la composición de especies puede tomar siglos, en contraste con el número de especies, que se puede restablecer en unas pocas décadas (Rozendaal et al., 2019). En las regiones tropicales, la recuperación de la biodiversidad y de la estructura del bosque oscila entre un 34 y 56 % en bosques regenerados de forma natural y entre un 19 y 56 % en bosques plantados (Chazdon et al., 2016; Crouzeilles et al., 2017).

El Chocó biogeográfico es una región del Neotrópico ubicada al noroeste de Sudamérica, que alberga bosques muy húmedos y pluviales tropicales con características ecológicas y biogeográficas únicas, pues presenta una gran variabilidad geomorfológica, ecosistémica y florística (Mosquera & Hurtado, 2014). Allí se encuentra la ecorregión terrestre del Chocó-Darién-Ecuador occidental, que se extiende desde Panamá y atraviesa el occidente de Colombia y Ecuador. El Chocó ecuatoriano, en particular, alberga aproximadamente 6300 especies vegetales (20 % endémicas), un 25 % de la flora del país (CEPF, 2005), y una diversidad notable de mamíferos, aves y anfibios (León et al., 2011). La región litoral u occidente de Ecuador también se caracteriza por la presencia de dos grupos disímiles de bosques: los bosques húmedos tropicales y los bosques secos tropicales. Estos ecosistemas difieren en composición florística, diversidad vegetal y animal, fitogeografía y condiciones climáticas.

A la luz de la importancia y diversidad ecológica de esta región, esta investigación analiza la composición florística y el estado de regeneración natural de un remanente de bosque, con el fin de ofrecer información que sirva como insumo para la conservación y protección de la biodiversidad del Chocó biogeográfico.

Materiales y métodos

Variables en estudio

Determinación de la flora

Para la determinación de la flora, se realizaron observaciones de las características de hojas, flores y frutos, y una revisión del Catálogo de las Plantas Vasculares del Ecuador (Jørgensen & Léon-Yánez, 1999). Con respecto al sistema de clasificación taxonómica se utilizó backbone taxonomy de GBIF (GBIF Secretariat, 2023).

Evaluación de la estructura y diversidad

Para conocer la estructura y diversidad se calculó el índice de valor de importancia de las diferentes especies registradas con base en la abundancia, frecuencia y dominancia relativa, mediante las siguientes ecuaciones:

Donde AR = abundancia relativa (%), que es la relación porcentual del número de árboles de una especie frente al número total de árboles muestreados; Nsp = número de árboles por especie; Nt = número total de árboles del área muestreada.

Donde FR = frecuencia relativa (%), que es la relación porcentual de la frecuencia absoluta de una especie entre la sumatoria total de las frecuencias absolutas de todas las especies; Fasp = frecuencia absoluta de una especie (%); ΣFa= sumatoria de frecuencias absolutas de las especies (%).

Donde Ab= área basal (m²); DAP²= diámetro altura del pecho medido a 1,30 m del suelo. La dominancia se cuantificó a partir del área basal del fuste de especies leñosas.

Donde DR % = dominancia relativa (%), que es la relación porcentual entre el área basal de una especie y la sumatoria total de las áreas basales de todas las especies; ab = área basal de cada especie (m²): ΣAB = sumatoria del área basal en el área de muestreo (m²).

Donde IVI = índice de valor de importancia; Fr = frecuencia relativa (%); Ar = abundancia relativa (%); Dr = dominancia relativa (%).

Categoría de tamaño absoluto de la regeneración natural (CTaRN)

Para obtener el índice CTaRN se calculó el valor fitosociológico de cada categoría, de acuerdo con Acosta et al. (2006):

Donde VFrn _(j) = valor fitosociológico de la categoría de tamaño j; Nj= número total de individuos de la categoría de tamaño j; N = número total de individuos de la regeneración natural.

Para calcular la categoría de tamaño absoluto de la regeneración natural, se utilizó la siguiente expresión:

Donde CTaRN = categoría de tamaño absoluto de la regeneración natural; VFrn = valor fitosociológico de la categoría de tamaño; n = número de individuos de la categoría de tamaño de regeneración natural; i = inferior; m = medio; s = superior.

El valor relativo de la clase de tamaño de la regeneración natural (CTrRN) se calculó de la siguiente manera:

Regeneración natural relativa (RNr)

La RNr para cada especie se obtuvo por la media aritmética de los parámetros estimados (abundancia, frecuencia y categoría de tamaño) utilizando la siguiente expresión:

Donde RNr = regeneración natural relativa; ArRN = abundancia relativa de la regeneración natural; FrRN = frecuencia relativa de la regeneración natural; CTrRN = categoría de tamaño relativa de la regeneración natural.

Resultados

Diversidad de especies

En el análisis de la diversidad florística del bosque se identificaron tres especies pertenecientes a 16 familias. Las familias que presentaron un mayor número de especies fueron Moraceae y Fabaceae (9), y Arecaceae y Malvaceae (4). La familia Anacardiaceae presentó el mayor número de individuos (288), con una única especie presente: Anacardium excelsum. Por su parte, la especie Pseudolmedia rigida (Moraceae) mostró un total de 183 individuos). Este patrón sugiere un alto grado de dominancia de estas dos especies en el bosque La Montaña, lo cual podría estar relacionado con una eficiente estrategia de regeneración, dispersión favorecida por la fauna local, condiciones ambientales propicias para su establecimiento y la disponibilidad de recursos o dinámicas de sucesión ecológica en el bosque.

Diversidad florística en la categoría “plántula”

La familia Anacardiaceae presentó una abundancia del 34,42 % (cifra que indica la mayor proporción de plántulas en el bosque), seguida de las familias Moraceae (17,75 %) y la Fabaceae 14,87 %. La familia Rubiaceae fue la menos abundante con 0,36 %.

Las familias con mayor frecuencia en la categoría de plántulas fueron Moraceae (20,59 %), Fabaceae (20 %), Malvaceae (13,53 %), Cordiaceae (10,59 %) y Anacardiaceae (10,59 %). La familia menos frecuente fue Rubiaceae, con un valor de 0,59 %.

Diversidad florística en la categoría “brinzal”

La familia Anacardiaceae fue la más abundante en los brinzales, con un 43,02 % del total, seguida por las familias Moraceae (16,28 %) y Fabaceae (10,22 %). Estas familias presentaron el mayor número de individuos en el bosque. Por otro lado, las familias Lecythidaceae, Lamiaceae y Luraceae fueron las menos abundantes, cada una con menos de 1 % de representación (Tabla 4).

Las familias con mayor frecuencia relativa fueron Moraceae (27,74 %), Fabaceae (16,05 %), Anacardiaceae (13,87 %), Cordiaceae (10,22 %) y Malvaceae (10,22 %). Estas cinco familias concentraron, en total, una frecuencia del 78,1 %, es decir, fueron las familias más dispersas en el bosque. La menos frecuente fue la familia Lamiaceae con 0,73 %.

Diversidad florística en la categoría “latizal”

Las familias más abundantes y frecuentes en la categoría latizal fueron Moraceae (Ar = 43,61 %; Fr = 26,95 %), Malvaceae (Ar = 20 %; Fr = 18,44 %) y Cordiaceae (Ar = 12,22 %; Fr = 14,18 %). Estas familias fueron las que presentaron mayor número de especies e individuos dispersos en el bosque. La familia Moraceaea fue la más dominante, con 40,89 %. Finalmente, las familias Moraceae (37,15 %), Malvaceae (20,51 %) y Cordiaceae (14,59 %) registraron los mayores índices de valor de importancia (Tabla 5).

Índice de regeneración natural

Los valores de regeneración natural en el bosque variaron de 0,21 a 20,72 %. En conjunto, 20 especies reportaron menos de 1 % de regeneración y 20 especies reportaron entre 1 y 5 %. Anacardium excelsum registró un índice de regeneración natural (IRN) de 20,72 %, seguida de Pseudolmedia rigida con (14,45 %) y Cordia alliodora (6,05 %).

Discusión

En el bosque La Montaña las familias Moraceae, Fabaceae, Acaceae, Malvaceae y Cordiaceae presentaron el mayor número de especies, debido probablemente a su ubicación en el Chocó biogeográfico, como evidencian otros estudios con resultados similares. Por ejemplo, Haro-Carrión et al. (2021) encontraron que las familias características de 36 000 ha de vegetación tropical semidecidua en Manabí, Ecuador, fueron Anacardiaceae, Fabaceae, Malvaceae y Moraceae. Por su parte, Jadán et al. (2022), en una evaluación de la ecología de los bosques costeros ecuatorianos, identificaron a Fabaceae y Moraceae como las familias más diversas (con 35 y 17 especies respectivamente) al muestrear 20 000 individuos pertenecientes a 60 familias botánicas y 222 especies.

La presencia destacada de Moraceae, Fabaceae, Arecaceae y Malvaceae en el proceso de regeneración natural también es indicativa de estrategias adaptativas que favorecen su establecimiento y persistencia en el bosque húmedo tropical del Chocó ecuatoriano. La familia Moraceae, en particular, cuenta con una gran capacidad de adaptación a diversas condiciones ambientales y desempeña un papel crucial en el mantenimiento del equilibrio ecológico. Especies clave de esta familia, tales como Castilla elastica y Castilla tunu, han sido valoradas por su capacidad para mejorar la estructura del suelo y prevenir la erosión, dos atributos esenciales para la restauración de hábitats degradados y la conservación de suelos (Custodio et al., 2002; Erarslan et al., 2021).

El índice de regeneración natural (IRN) evidencia que Anacardium excelsum (Anacardiaceae) y Pseudolmedia rigida (Moraceae) presentan altas tasas de regeneración. Con un índice de 20,72 %, que refleja su adaptabilidad, Anacardium excelsum (comúnmente conocida como marañón o caracolí) demuestra ser una especie de gran importancia ecológica (Rojas et al., 2021). Este árbol, originario de los trópicos de América, se utiliza ampliamente en la silvicultura. En Ecuador se cultiva en asociaciones agroforestales con cacao y café, donde se han documentado regenerantes vigorosos y árboles más fuertes, de mejor apariencia y aparentemente más resistentes a la sequía que los obtenidos en vivero (Santander & Albertin, 1980; Bocanegra & Guillemin, 2018). Gracias a ello, Anacardium excelsum es un buen candidato para programas de restauración en bosques tropicales estacionalmente secos en Colombia (Bocanegra & Guillemin, 2018).

Estos hallazgos coinciden con la propuesta de Elliott et al. (2022), donde se demostró que Pseudolmedia rigida puede ser útil para la restauración ecológica del bosque tropical debido a su capacidad de captura de carbono y sus contribuciones a la formación de comunidades secundarias. La especie se ajusta bien al método de las especies marco (MEM), basado en la selección de especies autóctonas o representativas que pueden mejorar la sucesión ecológica y restaurar los ecosistemas forestales de forma eficaz.

Además, se observa que algunas especies de la familia Cordiaceae, particularmente del género Cordia, son fundamentales para el sostenimiento de la biodiversidad (Chazdon et al., 2020). Cordia alliodora, por ejemplo, es una especie que proporciona sombra y refugio a diversas especies de fauna, así como recursos alimenticios a aves y otros animales dispersores de semillas que consumen sus frutos (Dresler et al., 2017; Xu & Deng, 2017). Cordia hebecladay Cordia macranthatambién contribuyen al equilibrio ecológico al facilitar la colonización de otras plantas y mejorar las condiciones del suelo (Cañadas et al., 2014). Esto las hace importantes en procesos de sucesión ecológica y restauración de hábitats degradados.

Los resultados obtenidos sugieren que el bosque La Montaña experimenta un proceso de regeneración activo caracterizado por una distribución diamétrica en forma de J invertida, la cual es típica de los bosques en recuperación, con una elevada proporción de individuos juveniles en las categorías inferiores. Lo anterior es indicativo de un proceso de regeneración saludable en el que dominan los árboles más jóvenes, lo cual garantiza la sostenibilidad futura del bosque (Mengich et al., 2020). De acuerdo con Lingua et al. (2023) y Niziolek et al. (2024), esta dinámica también suele observarse en bosques que han sufrido perturbaciones y están en proceso de recuperación natural. Investigaciones previas han documentado que la regeneración natural en bosques neotropicales depende no solo de la disponibilidad de propágulos, sino también de la interacción con polinizadores y dispersores de semillas (Barreto et al., 2022). Además, la presencia de laderas más frías y la cercanía a zonas de bosque vivo son factores que también favorecen el éxito de la regeneración.

La evaluación del índice de valor de importancia ecológica (IVI) reafirma la preponderancia de la familia Moraceae en la regeneración del bosque La Montaña, particularmente en la fase de latizales, donde especies de esta familia presentan los mayores valores diamétricos. Al respecto, Fathia et al. (2019), Kumar et al. (2021) y García-Cox et al. (2023) señalan que dentro de la familia Moraceae, el género Ficus se destaca por sus importantes funciones ecológicas, su abundancia relativa y dominancia en diversos tipos de bosques tropicales (de ahí, su IVI). Las especies de Ficus tienen una gran capacidad para prosperar en zonas perturbadas y contribuir a la estructura del bosque a través de su dosel y biomasa.

Estos resultados concuerdan con un estudio de la diversidad de árboles y su importancia ecológica en los sistemas silvopastoriles de la reserva de Biosfera Sumaco, en la Amazonía ecuatoriana, donde Torres et al. (2024) encontraron que la familia Cordiaceae, representada por la especie Cordia alliodora, presentó el mayor IVI (17,2 %) en una una zona ubicada entre los 400 y 1600 m s. n. m., mientras que la familia Moraceae, con la especie Ficus sp., registró el mayor IVI (23,95 %) a una altitud entre 1601-2000 m s. n. m. De acuerdo con Dovrat et al. (2019) la variabilidad espacial de las condiciones ambientales, así como la disponibilidad de agua y los niveles de nutrientes, pueden segregar nichos de especies y fomentar la riqueza de especies, influyendo aún más en la distribución de las especies con alto IVI.

En el análisis del bosque La Montaña se observaron 32 especies con un bajo índice de regeneración, lo cual sugiere limitaciones en su crecimiento debido a factores como la depredación de semillas o la competencia con especies dominantes. Según estudios de Palmer et al. (2022), la depredación de semillas reduce su viabilidad y el crecimiento de algunas poblaciones de plántulas, en algunas especies más que en otras. Sin embargo, para Reyes et al. (2022) el nivel de regeneración observado es suficiente para mantener el equilibrio y la salud del bosque. En todo caso, las especies podrían requerir medidas específicas de manejo (p. ej., la protección de plántulas y la reintroducción de especies nativas) para promover su regeneración efectiva. De tal modo, se podría contribuir a incrementar su representación en la comunidad forestal, fortaleciendo la resiliencia del ecosistema a largo plazo (Nilar et al., 2019). De acuerdo con Benítez et al. (2019), esta práctica es fundamental para mejorar la salud y la diversidad del bosque, asegurando así su resiliencia a largo plazo.

Conclusiones

A partir del análisis de la diversidad florística y la estructura del bosque La Montaña, ubicado en el Chocó biogeográfico, este estudio registró una regeneración natural positiva. En el proceso, se identificaron especies que contribuyen sustancialmente a la diversidad biológica del bosque, como es el caso de Anacardium excelsum (Anacardiaceae) y Pseudolmedia rigida (Moraceae), que tienen la mayor presencia de individuos y los índices más altos de regeneración natural, así como especies con índices bajos de regeneración. Nuestros hallazgos podrían servir para implementar estrategias de restauración y conservación, tales como la siembra de nuevas semillas o la protección de individuos juveniles. Dado que la regeneración forestal depende de múltiples factores ecológicos y antrópicos, la gestión adecuada del ecosistema es esencial para garantizar su estabilidad y funcionalidad a futuro. En este sentido, la integración de estrategias de restauración pasiva con medidas de monitoreo continuo permitiría optimizar los procesos de regeneración y asegurar la persistencia de las especies clave dentro del bosque húmedo tropical del Chocó ecuatoriano.