Diversidad taxonómica y funcional de comunidades de macroinvertebrados acuáticos en un remanente de bosque seco tropical (Huila, Colombia)

Área de estudio

La Ecoreserva La Tribuna (3°03’ N, 75°22’ W) abarca 254,39 ha y se ubica en el municipio de Neiva, al noroccidente del departamento del Huila, Colombia. Se encuentra próxima al campo petrolero San Francisco, de Ecopetrol, aunque actualmente está en proceso de restauración (Céspedes-Salazar et al., 2015). El área de estudio corresponde a un remanente de bosque seco tropical situado al norte de la cuenca hidrográfica del alto valle del río Magdalena. Su altitud varía entre 500 y 700 m s. n. m., con una precipitación anual de 1881 mm, temperaturas entre 23 y 30 °C y un régimen climático monomodal. La temporada de lluvias, de octubre a diciembre, presenta precipitaciones de 6,21 a 430,98 mm, mientras que la estación seca, de enero a septiembre, registra valores de 0,26 a 14,35 mm (datos de la estación climatológica CENIGAA).

Para la selección de las estaciones de muestreo se consideraron dos sistemas acuáticos permanentes: uno lótico y otro léntico. El sistema lótico corresponde a la quebrada El Neme, un arroyo de segundo orden que nace a 655 m s. n. m. en un área preservada. Su cauce, de aproximadamente 2,5 km, atraviesa zonas perturbadas por afloramientos naturales de crudo y deforestación asociada a actividades agropecuarias, desembocando como afluente de la subcuenca del río Bache a 430 m s. n. m. (Céspedes-Salazar et al., 2015). Allí se establecieron cuatro estaciones de muestreo (estaciones 1-4) que abarcaron diferentes coberturas vegetales riparias y grados de intervención antrópica.

En el sistema léntico se seleccionó la Laguna Verde, un reservorio artificial ubicado a 531 m s. n. m., rodeado de zonas intervenidas, con escasa vegetación riparia y alto grado de eutrofización. En este lugar se estableció una estación de muestreo (estación 5) que cubrió la mayor parte del perímetro del reservorio (Figura 1).

El trabajo de campo se realizó mensualmente entre junio y septiembre de 2021, durante seis horas diarias, tres veces a la semana, para un total de 288 horas de muestreo por persona. Las variables fisicoquímicas de cada estación se midieron por triplicado con una sonda multiparamétrica HANNA HI98194®, registrando conductividad (μS cm⁻¹), oxígeno disuelto (mg L⁻¹), sólidos suspendidos totales (mg L⁻¹), pH y temperatura del agua (°C). En la quebrada El Neme, el caudal (m³ s⁻¹) se calculó siguiendo el método de Elosegi & Sabater (2009), multiplicando la profundidad (m), el ancho (m) y la velocidad del flujo (m s⁻¹), esta última medida con un correntómetro JDC Electronics 94356 FS.

La cobertura vegetal riparia en cada estación del arroyo se evaluó con el Índice de Calidad del Bosque de Ribera (QBR) adaptado para Colombia (Posada & Arroyave, 2015). Para su cálculo, en cada margen se dispusieron 10 transectos de 30 × 2 m (cinco por lado), separados por 5 m. Los valores promedio obtenidos en cada estación se interpretaron según los niveles teóricos definidos (Galeano Rendón et al., 2017; Munné et al., 2003; Posada & Arroyave, 2015; Suárez et al., 2002).

Colecta de especímenes

Con el apoyo y supervisión de los investigadores, los biomonitores realizaron de manera continua la toma de datos biológicos y la organización preliminar del material para su posterior análisis. Se implementaron dos métodos de colecta, adaptados a la preferencia de hábitat de los organismos. Para larvas y adultos acuáticos en el arroyo, se estableció un transecto de 50 m dentro del flujo de agua, donde cada 10 metros se capturaron especímenes mediante remoción manual del sustrato más abundante, utilizando una red Surber y una red-D con el fin de aumentar el esfuerzo de muestreo.

En el reservorio de agua, se empleó remoción manual del sustrato con una red-D, siguiendo transectos de 50 m paralelos al margen del sistema léntico. Se realizaron cinco repeticiones por evento de muestreo, cada una con una duración de 15 minutos, totalizando 75 minutos por estación. Los especímenes recolectados fueron separados de residuos y preservados en alcohol etílico al 96 %.

Para complementar el muestreo acuático, se capturaron fases adultas y voladoras de algunos macroinvertebrados acuáticos en cada estación, empleando redes entomológicas a lo largo de transectos de 50 m paralelos al margen del agua. Los organismos capturados fueron sacrificados mediante inyección de acetona y colocados en sobres de papel. Esta actividad se desarrolló entre las 10:00 y las 16:00 horas (en intervalos no continuos), con un esfuerzo de muestreo de 60 minutos por transecto.

Identificación taxonómica

Todos los organismos fueron identificados taxonómicamente hasta el menor nivel posible, utilizando claves entomológicas (Aristizábal, 2016; Brinkhurst & Gelder, 2001; Brown et al., 2010; Camacho & Jones, 2012; Campos & Lasso, 2015; David et al., 2004; Domínguez & Fernández, 2009; Garrison, 1994; Garrison et al., 2006; Garrison & Ellenrieder, 2015; Hanson et al., 2010; Heckman, 2002, 2006a, 2006b; de Jong, 1987; Laython, 2017; Linares et al., 2018; Merritt et al., 2008; Moncada Álvarez et al., 2018; Padilla-Gil, 2015; Penny, 1981; Pessacq et al., 2018; Posada-García & Roldán-Pérez, 2003; Romero & Noriega, 2013; Triplehorn & Johnson, 2005; Wiederholm, 1983; Wilches-Álvarez et al., 2013).

Análisis de ADN

Para complementar la identificación morfológica, se extrajo ADN mitocondrial de 679 individuos (54,16 % de los organismos colectados), asegurando la representación de todos los grupos taxonómicos. De cada macroinvertebrado se retiró una pata; en larvas sin patas se tomó una porción del abdomen. Se procuró mantener la integridad morfológica de los individuos siempre que fue posible, aunque en algunos casos se requirió utilizar el cuerpo completo para obtener suficiente ADN (González & Arenas-Castro, 2017).

Todas las muestras fueron enviadas al Centro Canadiense de Codificación de ADN (CCDB) de la Universidad de Guelph (Ontario, Canadá), donde se realizó la amplificación y secuenciación siguiendo los protocolos de Ivanova et al. (2006, 2008). La concentración de ADN se estimó mediante NanoDrop 1000 (Thermo Fisher Scientific). La amplificación de fragmentos COI (658 pb) realizó por reacción en cadena de la polimerasa (PCR), utilizando una mezcla maestra con 2 μL de ADN molde (~10-50 ng), 1X de tampón Taq ((NH₄)₂SO₄), 200 μM de cada desoxinucleósido trifosfato, 2 mM de MgCl₂, 2 μM de cada primer, 0,4 μg/μL de albúmina sérica bovina y 1 U de Taq ADN polimerasa. Se usó un cóctel de cuatro primers: LCO1490, HCO2198, Lep-F1 y Lep-R1.

Las condiciones de los ciclos de PCR fueron: desnaturalización inicial a 94 °C por 3 min; 5 ciclos de 94 °C por 30 s, 45 °C por 40 s y 72 °C por 1 min; 35 ciclos de 94 °C por 30 s, 51 °C por 40 s y 72 °C por 1 min; y extensión final a 72 °C por 5 min. Los productos se visualizaron mediante electroforesis en geles de agarosa al 1,5 % teñidos con SYBR Safe (Thermo Fisher Scientific) en tampón TBE 1X. Las secuencias se ensamblaron y editaron en Geneious 10.0.9 (Kearse et al., 2012). Los archivos están disponibles en el conjunto de datos Aquatic macroinvertebrates La Tribuna Eco-Reserve (COI-5P(939)) en BOLD.

Cálculo de diversidad funcional

Para el cálculo de la diversidad funcional, se seleccionaron rasgos funcionales relacionados con morfología, comportamiento, fisiología y ecología, siguiendo las metodologías propuestas por Chará-Serna et al. (2012) y Tomanova et al. (2006). Estos rasgos fueron escogidos por su alta variabilidad y su relación con el estado de conservación de ecosistemas acuáticos y riparios (Mason et al., 2013; Schmera et al., 2017). Entre los rasgos morfológicos evaluados estuvieron la amplitud cefálica, longitud corporal y forma del cuerpo, medidos a partir de fotografías con ImageJ v1.54m (González, 2018), según los rangos establecidos en la Tabla 1. Por ejemplo, organismos con amplitud cefálica de 0,81-1,6 mm se clasificaron como A3. En moluscos, se midió ancho y largo de la concha.

Los grupos funcionales alimenticios se categorizaron como colectores-filtradores (C-F), depredadores (Dp), fragmentadores (Fr), entre otros, a partir de análisis de contenidos estomacales y datos secundarios (Chará-Serna et al., 2012; Merritt et al., 2008). También se incluyeron rasgos de tipo de respiración y movilidad en el sustrato, siguiendo los protocolos de Schmera et al. (2017). Por ejemplo, organismos epibentónicos con respiración tegumentaria se clasificaron según Tomanova & Usseglio-Polatera (2007) y Usseglio-Polatera (1994).

Análisis de datos

Se aplicó la prueba Kolmogórov-Smirnov para evaluar la normalidad de los datos. Las diferencias significativas en las variables ambientales (fisicoquímicas, caudal e índice QBR) según la zona de muestreo se analizaron mediante la prueba de Kruskal-Wallis, seguida de la prueba U de Mann-Whitney como análisispost-hoc, con corrección para comparaciones múltiples en cada variable.

La diversidad alfa entre estaciones de muestreo se estimó mediante curvas de acumulación de especies basadas en los números de Hill, con extrapolación del número de muestras y 999 permutaciones en el programa EstimateS v9.10 (Jost, 2019; Jost & González-Oreja, 2012). Las diferencias significativas en los valores de diversidad se evaluaron con la prueba de Kruskal-Wallis y, posteriormente, con la prueba U de Mann-Whitney, aplicando la misma corrección para comparaciones múltiples.

Para el análisis funcional, se elaboró una matriz difusa para cada categoría de rasgos funcionales, asignando una calificación no excluyente: 0 (ningún vínculo), 1 (vínculo débil), 2 (vínculo moderado) y 3 (vínculo fuerte), debido a la plasticidad fenotípica de los macroinvertebrados, que les permite asociarse a más de una categoría por rasgo (Chevenet et al., 1994). Esta matriz se multiplicó por la abundancia de los morfotipos, obteniendo una matriz de rasgos funcionales por zona, estación y especie vegetal de la hojarasca recolectada, y se calculó la distancia de Gower para reducir la variabilidad de los datos (de Bello et al., 2013).

A partir de esta matriz, se estimaron los parámetros de diversidad funcional: riqueza funcional (Fric), distancia funcional (Fdis) y uniformidad funcional (Feve). Las diferencias en diversidad funcional (FD) entre estaciones de muestreo se evaluaron mediante un análisis multivariante permutacional de la varianza (PERMANOVA de dos vías) con aleatorización de Montecarlo (999 permutaciones; p < 0,05). La hipótesis nula asumió la ausencia de diferencias en la FD entre sitios de muestreo.

Finalmente, las relaciones entre las variables ambientales y la diversidad taxonómica y funcional se analizaron con modelos de regresión lineal múltiple (MLRM), transformando los datos con el logaritmo natural (Ln+1) para normalizar su distribución. Todos los análisis se realizaron en R v4.3.1, utilizando paquetes estadísticos (FD, mFD, agricolae, APE, ade4) y de visualización (ggplot2).

Datos ambientales

Se observaron diferencias significativas en las variables ambientales (fisicoquímica, caudal e índice QBR) (H = 23,48, gl = 6, p < 0,05) (Tabla 2). La quebrada El Neme (estaciones 1-4) presentó variaciones en el caudal, la temperatura del agua y la conductividad. Según la prueba U de Mann-Whitney (z = 3,75, DE = 4,18, p < 0,05), las diferencias se concentraron en la estación 4 y 5 respecto a las demás. En el caso de la Laguna Verde (estación 5), solo se registraron diferencias significativas en el oxígeno disuelto.

En cuanto al índice QBR, las zonas altas y medias del arroyo (estaciones 1-3) presentaron valores medio-altos, típicos de ambientes poco perturbados. En contraste, la zona baja del arroyo (estación 4) mostró alteraciones del entorno ripario asociadas a la presencia de estructuras rígidas que modifican el flujo de agua y aumentan la entrada de luz solar.

Listado de especies y nuevos registros

Se recolectaron 1741 individuos, clasificados en 90 morfotipos pertenecientes a 3 filos, 4 clases, 12 órdenes, 49 familias y 71 géneros. El morfotipo más abundante fue la familia Glossiphoniidae (461 individuos), seguida por Neoplea borellii (174) y el género Chironomus (157) (Tabla 3).

Por zonas, la quebrada El Neme (estaciones 1-4) aportó 822 individuos (47,21 % del total) y la estación 3 se destacó con 255 registros. La Laguna Verde (estación 5) concentró 919 individuos (52,79 %).

Asimismo, se documentaron nuevos registros de macroinvertebrados para el departamento del Huila. Esta verificación se basó en una revisión bibliográfica exhaustiva en buscadores académicos (Google Scholar, Redalyc, SciELO, Dialnet, Scopus) y en bases de datos del SiB Colombia y GBIF, considerando datos de localidad, coordenadas de colecta y conocimiento ecológico para confirmar su presencia en la región.

Diversidad y diversidad funcional en ambientes lóticos

El análisis de Kruskal-Wallis evidenció diferencias significativas en la diversidad entre estaciones de muestreo del arroyo (H = 25,32, gl = 20, p < 0,05). La prueba U de Mann-Whitney (z = 3,34; p < 0,05) indicó que dichas diferencias se concentraron en la estación 3 (z = -15,17; p = 0,008), que registró los valores más altos de número de especies (0D), especies abundantes (1D) y muy abundantes (2D). En contraste, la estación 1 presentó los valores más bajos en 0D y 1D, y la estación 4, el valor más bajo en 2D.

Las curvas de acumulación se estabilizaron en las estaciones 1, 2 y 4, lo que indica un muestreo efectivo. Sin embargo, en la estación 3 no se alcanzó la estabilización, por lo que se recomienda aumentar el esfuerzo de muestreo en futuros estudios (Figura 2).

En cuanto a diversidad funcional, el PERMANOVA de dos vías (gl = 1; SC = 17,70; F = 5,00; p = 0,023) detectó diferencias significativas entre estaciones. En agosto, la estación 1 presentó los valores funcionales más bajos de todo el periodo, mientras que la estación 3 alcanzó los máximos en riqueza y distancia funcional, tendencia opuesta a la de las demás estaciones (Figura 3). La estación 2 y la estación 4 mantuvieron valores constantes en distancia funcional, aunque mostraron un descenso progresivo en riqueza y uniformidad funcional.

El análisis MLRM mostró relaciones sólidas entre diversidad funcional y variables ambientales (Tabla 4). La abundancia total no se asoció con ninguna variable del modelo. Sin embargo, la riqueza (0D), especies abundantes (1D) y muy abundantes (2D) presentaron alta capacidad explicativa (R² = 0,6-0,9), con relación positiva con el oxígeno disuelto (p < 0,05) y negativa con el caudal. Los parámetros funcionales también mostraron alta capacidad explicativa (R² = 0,68-0,83): el aumento del caudal se asoció a disminuciones en FD, Feve, Fric y Fdis, mientras que un mayor oxígeno disuelto se relacionó con incrementos en FD, Fric y Fdis.

Diversidad y diversidad funcional en ambientes lénticos

En la Laguna Verde, debido a la existencia de solo una estación y al corto periodo de muestreo, no se detectaron cambios significativos en la diversidad de macroinvertebrados. La curva de acumulación no se estabilizó, lo que sugiere un esfuerzo insuficiente. Se recomienda ampliar el muestreo para abarcar ambas temporadas climáticas (lluviosa y seca), a fin de detectar posibles variaciones temporales (Figura 4).

En cuanto a la diversidad funcional, el PERMANOVA de dos vías, (F = -7.58; p = 0,15) no reveló diferencias significativas entre periodos, aunque todos los parámetros funcionales mostraron una tendencia decreciente a lo largo del muestreo (Figura 4).

Datos ambientales

Los cambios en las características fisicoquímicas del agua entre las diferentes estaciones de muestreo están asociados con la presencia de actividades antrópicas en el área de estudio. En el arroyo El Neme (estaciones 1-4) se registró un incremento significativo en la temperatura -de casi 2 °C - y en la conductividad, la cual aumentó más de 1000 % en su tramo bajo. Este aumento de conductividad se atribuye principalmente a vertimientos derivados de actividades agrícolas y al afloramiento de crudo, que provocan acumulación de solutos en el agua (Cooper et al., 2013; Hu et al., 2011; Miserendino & Masi, 2010). Por su parte, el incremento de la temperatura del agua se asocia con la degradación del sistema ripario, que favorece una mayor entrada de radiación solar al cauce (Denward & Tranvik, 1998; Promis et al., 2009).

En cuanto al índice QBR, las zonas alta y media del arroyo (estaciones 1, 2 y 3) presentaron valores medio-altos (70-90), lo que refleja un buen grado de conservación. Esto corresponde a un cauce fluvial bordeado por vegetación ribereña nativa, que reduce la entrada de radiación solar (Olascuaga-Vargas et al., 2016; Vargas, 2015). En contraste, la zona baja (estación 4) presentó una calidad intermedia, típica de ambientes con influencia antrópica, evidenciada por la presencia de viaductos, vertimientos agrícolas y manchas de crudo en el agua, que alteran tanto el flujo natural como el ambiente ripario circundante (Sabaj et al., 2014). Este patrón, en el que las zonas altas de los arroyos se mantienen conservadas mientras que los tramos bajos muestran perturbación, ha sido registrado también en otros sectores del alto valle de río Magdalena (Cuéllar-Cardozo et al., 2020; 2022; Portilla, 2015). Esto refuerza la idea de que las actividades humanas han fragmentado y degradado un ambiente originalmente continuo, del que actualmente solo subsisten múltiples parches con poca o nula intervención humana (Gómez et al., 2016).

En la Laguna Verde (estación 5) se detectaron diferencias significativas en la temperatura del agua entre los meses de muestreo, relacionadas con variaciones en la tasa de degradación de la materia orgánica en el cuerpo de agua (Almuktar et al., 2018; Landeira-Dabarca et al., 2018).

Listado de especies y nuevos registros

El uso combinado del barcoding y la captura de adultos voladores como herramientas complementarias a la identificación taxonómica permitió registrar muchos especímenes con un nivel taxonómico más específico, especialmente en el caso de las larvas de los grupos de Odonata, Coleoptera y Diptera (Lanteri, 2007; Luna, 2005; Múrria et al., 2020). En la mayoría de estos grupos, las observaciones morfológicas solo permitían la identificación hasta familia o subfamilia. Sin embargo, el análisis de secuencias de ADN posibilitó su determinación hasta género y, en algunos casos, especie (Lanteri, 2007; Múrria et al., 2020). Este estudio demuestra que, en regiones con alta diversidad de macroinvertebrados acuáticos, como los cuerpos de agua del BST, es recomendable emplear herramientas complementarias que apoyen la identificación en campo, faciliten el análisis posterior y generen resultados más acordes con las características de cada área de estudio (Lanteri, 2007).

Respecto a la comunidad total de macroinvertebrados acuáticos de la ecoreserva, la composición y diversidad observadas fueron similares a las registradas en otras investigaciones en el alto valle del río Magdalena, lo que sugiere una interconectividad entre cuerpos de agua localizados en otros remanentes de BST (Céspedes-Salazar et al., 2015; Cuéllar-Cardozo et al., 2020; Moreno et al., 2016; Pérez, 2019; Portilla, 2015; Villarreal-Garzón, 2019). No obstante, este trabajo documenta nuevos registros de especies para el departamento, probablemente debido a la escasa investigación sobre macroinvertebrados acuáticos en la región, las dificultades de acceso a ciertas zonas y el limitado interés que esta línea de estudio ha despertado en la comunidad científica (Cuéllar-Cardozo & Castro-Rebolledo, 2020).

Entre los nuevos registros se destacan Protoneuria amatoria y Brechmorhoga pertinax, odonatos que, según el listado más reciente de especies de Colombia, se conocían únicamente en áreas cercanas a la ecoreserva, en el departamento del Tolima (Bota-Sierra et al., 2024). Este hallazgo amplía su distribución conocida. Un caso similar se presenta con los hempíteros Limnogonus ignotus, Hydrometra comata, Notonecta colombiana y Neoplea borellii, especies registradas previamente en zonas próximas al área de estudio (Linares et al., 2018; Padilla Gil, 2013). Por otra parte, la información disponible sobre la distribución de neurópteros en Colombia sigue siendo escasa.

Diversidad y diversidad funcional en ambientes lóticos

A lo largo del arroyo El Neme, las variaciones en la diversidad de macroinvertebrados acuáticos se relacionaron con el aumento de la conductividad, resultado de vertimientos procedentes de actividades agrícolas y del afloramiento de crudo, lo que causa acumulación de solutos y afecta directamente a estas comunidades (Cooper et al., 2013; Hu et al., 2011; Miserendino & Masi, 2010). En particular, la estación 3 presentó los valores más altos de riqueza de especies (0D), especies abundantes (1D) y especies muy abundantes (2D). Este patrón se asocia a un nivel medio de perturbación y a la presencia de un bosque ripario bien conservado, lo que favorece la coexistencia de macroinvertebrados propios tanto de ambientes naturales como de zonas impactadas. De acuerdo con la teoría del disturbio intermedio (Bacca et al., 2023; Connell, 1979; Pallares, 2017), esta heterogeneidad de hábitats incrementa la disponibilidad de recursos, como alimento y refugio, y promueve la colonización por parte de diversos taxones, entre ellos Stenelmis sp., Orthocladiinae sp., Argia spp., y A. williamsoni, especies típicas de áreas de BST (Andrade et al., 2022; Cuéllar-Cardozo & Bozdoğan, 2024).

En contraste, la estación 1 registró los valores más bajos de diversidad, a pesar de presentar el mayor nivel de conservación y la mejor calidad de agua según los parámetros fisicoquímicos. Este resultado puede explicarse porque ambientes altamente conservados son rápidamente colonizados por especies dominantes, como Phylloicus magnus, que reducen la competencia y ocupan la mayoría de los nichos disponibles, limitando el establecimiento de organismos con requerimientos similares. Esto genera un ambiente homogéneo y estable, pero con menor diversidad (Colwell et al., 2012; Tamaris-Turizo et al., 2020; Townsend, 1989).

En cuanto a la diversidad funcional, se detectó una disminución significativa en los componentes funcionales Fric y Fdis a lo largo del arroyo, asociada a cambios en la composición de especies provocados por estresores ambientales como la conductividad (Bojsen & Jacobsen, 2003; Cuéllar-Cardozo & Bozdoğan, 2024; Rojas et al., 2020; Sattler et al., 2010). Este patrón es común en sistemas loticos de bajo caudal, altamente vulnerables a perturbaciones antrópicas (Cortés-Guzmán et al., 2021; Heino, 2005; Li et al., 2019). Por su parte, la Feve no mostró una relación directa con los cambios ambientales locales, ya que refleja la distribución de rasgos funcionales en un espacio limitado y presenta limitaciones metodológicas para estudios centrados en un único cuerpo de agua. Por ello, se recomienda su uso en análisis a mayor escala espacial (p. ej., paisaje) (Colzani et al., 2013; Espinoza-Toledo et al., 2021; Rojas et al., 2020).

El análisis MLRM reveló que tanto los parámetros de diversidad taxonómica (0D, 1D y 2D) como de diversidad funcional (FD, Feve, Fric y Fdis) se correlacionaron positivamente con el oxígeno disuelto y negativamente con el caudal. Incrementos en el oxígeno disuelto favorecen la presencia de especies sensibles, elevando la riqueza (0D) y la abundancia relativa de especies comunes (1D), además de incrementar la variedad de rasgos funcionales, lo que se refleja en mayores valores de Fric y Fdis (Cadotte et al., 2011; Heino, 2005; Phillips et al., 2009). La riqueza funcional tendió a aumentar en las zonas altas del arroyo, donde el mayor rango dimensional permite la expresión de rasgos como la diversidad de grupos funcionales de alimentación (GFAs) y el ancho de cabeza, lo que reduce la superposición funcional entre grupos taxonómicos (Colzani et al., 2013; Rojas et al., 2020). En cambio, el aumento del caudal afecta negativamente a especies sin adaptaciones para soportar un flujo rápido, generado una selección de rasgos funcionales que incrementa la redundancia funcional y disminuye la diversidad funcional global (Rodríguez-Romero et al., 2021; Voß & Schäfer, 2017).

Diversidad y diversidad funcional en ambientes lénticos

Debido a su alta eutrofización, la Laguna Verde (estación 5) registró los valores más bajos de pH y oxígeno disuelto (Azrina et al., 2006; Smith et al., 2006). Estas condiciones promueven comunidades de macroinvertebrados con composición homogénea y dominadas por especies tolerantes, como Glossiphoniidae sp. (Annelida) y dípteros como Chironomus sp. y Tanytarsus sp. (Espinoza-Toledo et al., 2021; Iñiguez-Armijos et al., 2016; Lorion & Kennedy, 2009; Pereira-Gomes et al., 2018).

Los valores mínimos de pH y oxígeno se asocian al fuerte impacto antrópico que afecta el reservorio, el cual ha modificado la dinámica del ecosistema. El exceso de recursos -principalmente materia orgánica y biofilm- favorece el incremento de poblaciones de especies tolerantes como Glossiphoniidae sp. y Neoplea borellii, que desplazan a otras especies y alteran de manera permanente la estructura del ecosistema acuático (Coccia et al., 2021; Smith et al., 2006).