Estructura y composición florística de un bosque subandino en Togüí (Boyacá, Colombia)

Área de estudio

Los muestreos se realizaron a 2150 m s. n. m. en la vertiente occidental de la cordillera Oriental colombiana, en el departamento de Boyacá, municipio de Togüí, en el sector alto de la vereda Carare (5°54′40,3″ N 73°27,5′6,2″ W) (Figura 1). Este bosque presenta un régimen de precipitación bimodal, una temperatura media anual de 15,5 °C, y una precipitación anual de 1363 mm (Fick & Hijmans, 2017). El bosque estudiado se encuentra contiguo a zonas de pastoreo de ganado vacuno y en zonas cercanas se presentan conflictos socioambientales debido a la minería de sílice.

Figura 1: Ubicación de la zona de muestreo en Togüí y modelo digital de elevación.

Muestreo

El muestreo se llevó a cabo entre octubre de 2019 y febrero de 2020. Se aplicó la metodología de “inventario rápido” propuesta por Gentry (1982), muestreando un área de 0,1 ha, dividida en diez transectos de 50 × 2 m (100 m²) cada uno. Los transectos se levantaron aleatoriamente separados entre sí por 5 m, buscando zonas sin evidencia de intervención humana. Se censaron los individuos que tuviesen un diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor o igual a 1 cm. A cada individuo se le registró la altura y el DAP. En el caso de plantas que ramificasen por debajo de la altura del pecho, se midió independientemente cada ramificación y se dividió en el número total de tallos. Los ejemplares testigos fueron depositados en el Herbario Nacional Colombiano (COL).

Tratamiento de la información

La identificación de las muestras se llevó a cabo en el herbario COL, se consultó literatura especializada y se revisaron imágenes digitales de distintos recursos en línea como la base de datos JSTOR Global Plants para la consulta de especímenes tipo, así como los recursos Rapid Reference Project del Field Museum de Chicago y el herbario virtual UDBC de la Universidad Distrital . La ortografía de los nombres se ajustó de acuerdo con el International Plant Names Index, las sinonimias y validez de los nombres fue consultada en Tropicos y los nombres de las familias siguen el sistema APG IV (2016).

El área basal (AB) de cada individuo se calculó transformando los valores de DAP con la fórmula:

La importancia ecológica se obtuvo con el índice de valor de importancia de cada especie (IVI) que se calculó según la siguiente ecuación:

DeR = (número de individuos que pertenecen a la especie / número total de individuos) x 100; FR = (número de transectos donde se presenta la especie / número total de transectos) x 100; DoR = (sumatoria del AB para la especie / sumatoria del AB para todos los individuos) x 100.

De igual forma, la importancia ecológica de cada familia (IVF) se obtuvo como la sumatoria de la densidad, dominancia y frecuencia relativa de cada familia (Rangel & Velázquez, 1997). La distribución de las variables ecológicas altura y DAP se analizó construyendo intervalos (h) de clase mediante la regla de Scott (1979):

s = desviación estándar; n = número de datos.

Diversidad y composición florística

Se registraron 287 individuos, con una riqueza de 68 especies pertenecientes a 34 familias (Anexo 1). Al incluir individuos ≥ 1 cm de DAP -no solo los de ≥ 2,5 cm de DAP, como se realiza en la metodología original de Gentry (1982)-, la riqueza aumentó en 11 especies y 86 individuos. Las angiospermas representaron el 96 % de la riqueza total con 50 especies de eudicotiledóneas, 17 magnólidas y dos monocotiledóneas; las gimnospermas estuvieron representadas por Podocarpus oleifolius D. Don ex Lamb.; y los monilofitos por una Cyathea squamipes H. Karst.

Estructura

Pueden reconocerse dos estratos en el bosque: uno inferior, donde se concentra cerca del 80 % de los individuos, con una mayor frecuencia de individuos entre 2 y 5 m de altura, compuesto principalmente por especies de las familias Arecaceae, Lauraceae, Clusiaceae y Rubiaceae; y uno superior, donde los individuos se distribuyen desde 14 m hasta casi 20 m de altura, la mayor frecuencia ronda los 15 m y abundan especies como Alfaroa williamsii (Juglandaceae), Billia rosea (Planch. & Linden) C. Ulloa & M.Jørg (Sapindaceae), Clusia multiflora Kunth. (Clusiaceae), Clethra fagifolia Kunth. (Clethraceae), Quercus humboldtii Bonpl. (Fagaceae), Andesanthus lepidotus (Humb. & Bonpl.) P.J.F.Guim. & Michelang. (Melastomataceae) y Viburnum tinoides L. f. (Adoxaceae) (Figura 2). La distribución altimétrica de las especies en este levantamiento muestra que algunas están restringidas a ciertas altitudes (Figura 3). Además, no se registraron lianas.

Las mayores abundancias se registraron en las familias Clusiaceae (37 individuos), Lauraceae (32) y Rubiaceae (30). El 44 % de las especies encontradas presentó un solo individuo. Las especies más frecuentes fueron C. multiflora y Ladenbergia macrocarpa (Vahl) Klotzsch, presentes en 7 de los 10 transectos. El área basal total fue de 4,4 m², donde C. multiflora representó el 18,7 %, seguida de Q. humboldtii y B. rosea con el 12,4 % y 8,8 %, respectivamente. El 76 % de la abundancia (217 individuos) se distribuyó en el intervalo de 1 a 10,3 cm y no se registraron individuos entre los intervalos de 72 a 92,5 cm (Figura 5). Algunas especies en este levantamiento están restringidas a ciertos valores de DAP (Figura 4).

Figura 2: Histograma de alturas para individuos con DAP > 1 cm en 0,1 ha de bosque subandino del municipio de Togüí

Notas. Número de rangos calculado según la fórmula de Sturges

Figura 3: Distribuciones altimétricas por especies con individuos de DAP ≥ 1 cm en 0,1 ha en un bosque subandino del municipio de Togüí.

Figura 4: Distribución diamétrica de los individuos de cada especie con DAP ≥ 1,0 cm en 0,1 ha en un bosque subandino del municipio de Togüí.

Figura 5: Distribución diamétrica de individuos con DAP ≥ 1 cm por intervalos de frecuencia en 0,1 ha en un bosque subandino del municipio de Togüí.

Figura 6: Quince especies con mayor porcentaje del índice de valor de importancia (IVI) en 0,1 ha de bosque subandino en el municipio de Togüí.

Figura 7: Índice de valor de importancia para las familias (IVF) en 0,1 ha de bosque subandino en el municipio de Togüí.

Índice de valor de importancia (IVI)

Los mayores valores de DAP los obtuvieron Cavendishia pubescens (Kunth) Hemsl. (60,5 cm), B. rosea (64 cm) y un individuo de Ficus gigantosyce Dugand, el cual ocupó el último intervalo con 95 cm de DAP. El 50 % de las especies representó el 82,5 % de la abundancia total. Dentro de las especies con mayor IVI se encuentran A. williamsii, C. multiflora y C. fagifolia (Figura 6).

Índice de valor de importancia de familias (IVF)

Las familias con mayor representatividad ecológica de acuerdo con el IVF son Clusiaceae, Lauraceae y Rubiaceae (Figura 7). Algunas familias como Juglandaceae y Fagaceae, que registraron solo una especie, ocuparon porcentajes altos del índice debido a su elevada abundancia y área basal, respectivamente. Los valores más bajos del índice los tuvieron familias con una especie y un individuo.

Composición florística

Un incremento en la riqueza y la abundancia al ajustar la metodología de Gentry (1982), que solo considera individuos con un DAP ≥ 2,5 cm, fue esperable. Esto se ha constatado en otros levantamientos florísticos con individuos de DAP inferior a 2,5 cm en distintos tipos de bosque (Franco et al., 1997; Galindo et al., 2003; Mendoza, 1999).

El número de especies con individuos de DAP ≥ 2,5 cm en 0,1 ha en el bosque estudiado fue menor a la esperada (61 vs. 82 especies) según la tendencia para bosques a elevaciones de 2150 m (Gentry, 1995), en comparación con levantamientos en altitudes similares (Tabla 1).

Atributos como menor riqueza y abundancia de la esperada respecto a otras comunidades vegetales en condiciones ambientales similares han sido señalados como característicos de los bosques secundarios (Chokkalingam & De Jong, 2001; DeWalt et al., 2003). Por su parte, factores como la baja precipitación y la historia de uso de los bosques pueden ser causantes de la baja riqueza (Campo, 2010).

Los géneros y familias encontradas en el área de estudio corresponden con lo reportado para otros bosques subandinos (Cuatrecasas, 1989), donde familias como Lauraceae, Melastomataceae y Rubiaceae son las de mayor riqueza en bosques andinos entre los 1500 y 2500 m de altitud (Gentry, 1995; Trujillo & Henao, 2018), a excepción de Melastomataceae, que tuvo una baja representación, siendo reemplazada por Clusiaceae (Tabla 2). Así mismo, los géneros más abundantes en parcelas permanentes en la cordillera Oriental (Alchornea, Alfaroa, Billia, Clusia, Cyathea, Ladenbergia, Miconia y Quercus) están presentes en este estudio (Álvarez et al., 2007).

La precipitación en el área de estudio podría explicar un menor número de especies, teniendo en cuenta que altas precipitaciones están relacionadas positivamente con aumentos con la riqueza (Harrison et al., 2020; Sekar et al., 2023). Comparando la precipitación de otros bosques andinos de altitudes similares, en el área de estudio esta fue un 17 % inferior a la reportada en un bosque de la cordillera Central y hasta un 55 % más baja a la reportada para un bosque de la cordillera Oriental (Tabla 3). Según los relatos de los habitantes, la caza es una práctica frecuente en los bosques de la vereda Carare Alto de Togüí. Sin embargo, las familias dominantes del bosque requieren servicios de dispersión para completar su ciclo de vida (Fleming, 1979). Por esta razón, se descarta a la defaunación como un agente importante de la comparativamente baja riqueza de especies. Además, en los ecosistemas afectados por la pérdida de fauna hay prevalencia de especies anemócoras, una situación que no fue observaba en este estudio (Harrison et al., 2013). Por el contrario, la presencia de Pouteria cf. baehniana Monach. (Sapotaceae) indicaría la actividad de frugívoros grandes, importantes para mantener las dinámicas de metapoblaciones al transportar semillas a mayores distancias (Jordano et al., 2007).

Un número de especies comparativamente bajo también podría deberse a la fragmentación, un fenómeno que en Colombia se acentúa en la cordillera Oriental (Armenteras et al., 2003). La fragmentación produce la extinción local de especies al reducir directa e indirectamente los tamaños de las poblaciones, dificultar el movimiento de los individuos entre las subpoblaciones y reducir la eficacia biológica de las especies presentes en los fragmentos (García, 2011).

Al analizar la categoría de amenaza de las especies identificadas, S. lozaniana se reporta como Vulnerable (VU) (https://www.iucnredlist.org/) y Aniba robusta Mez., en Preocupación Menor (LC) (https://www.iucnredlist.org/).

Estructura

La estratificación vertical mostró que el 26 % de los individuos superó siete metros de altura. La máxima altura del dosel es similar a la registrada en otros bosques subandinos, que además coinciden en reportar que Q. humboldtii no supera 20 m altura (Sanín & Duque, 2006; Ávila et al., 2010; Camargo et al., 2019). La distribución diamétrica de los individuos tiene forma de J invertida, donde el mayor número de individuos se concentra en los primeros intervalos, lo cual ha sido ampliamente documentado para diferentes formaciones vegetales como bosques secos (Herazo, 2017), húmedos (Dueñas et al., 2007), bosques subandinos (Rodríguez et al., 2014) y bosques andinos y altoandinos (Bohórquez et al., 2012). En términos de la dinámica del bosque, una mayor abundancia en los primeros intervalos de altura y de clase diamétrica se relaciona con la regeneración de la comunidad, garantizando la futura productividad y diversidad del bosque (Grubb, 1977; Hartshorn, 1980; Feitosa et al., 2023).

Importancia ecológica (IVI)

Pese a que el patrón de J invertida se puede reconocer en la estructura del bosque, este no ocurre en todas las especies. Aquellas con mayor importancia ecológica, como C. multiflora y A. williamsii, muestran procesos activos de regeneración, mientras que algunas como Q. humboldtii, B. rosea, F. gigantosyce y A. lepidotus se registran únicamente en los últimos intervalos de altura y DAP, con lo cual su reemplazamiento por individuos más jóvenes resulta menos probable. La ausencia de individuos de especies de dosel en los primeros intervalos de clase podría ser explicada por el hecho de que algunas especies arbóreas de bosques tropicales requieren de aberturas del dosel para iniciar procesos de regeneración (Clark & Clark, 1984); en otros casos, porque son especies poco frecuentes (p. ej., F. gigantosyce), lo que reduce la probabilidad de registrarlas en el área muestreada.

En Colombia, los bosques de roble se distinguen por la presencia de Q. humboldtii, la única representante de Quercus en el país y la más austral de este género (Van der Hammen, 2000; Avella et al., 2017), con una distribución altitudinal desde los 780 m hasta el límite de páramo (Avella et al., 2017). Esta especie ha sido reportada como un elemento arbóreo dominante en bosques andinos de Colombia (Cuatrecasas, 1989; Avella et al., 2017), particularmente en las vertientes más secas de las cordilleras (León et al., 2009), en congruencia con lo observado en el bosque estudiado.

A. williamsii se distribuye en las zonas montañosas de Colombia, Costa Rica, Nicaragua y Panamá (Molina, 1968; Idárraga et al., 2011; Monro et al., 2011; http://www.plantsoftheworldonline.org). En Colombia, su presencia está asociada a los bosques de roble, especialmente aquellos ubicados en la cordillera Oriental (Avella et al., 2017). Sin embargo, la particularmente alta abundancia de A. williamsii solo había sido reportada en otras dos localidades en bosques subandinos, una en el macizo colombiano (González et al., 2007) y otra en la cordillera Oriental (Tinoco et al., 2014). En este estudio se añade una nueva localidad donde esta especie sobresale por su importancia ecológica.

La escasa presencia de especies de Asteraceae y del género Weinmannia en la zona de estudio puede atribuirse principalmente a las condiciones altitudinales. En Colombia, las especies de estos grupos son más predominantes en los bosques andinos que se sitúan a altitudes superiores a 2800 metros. (Vargas, 1986; Gil et al., 2022; Ramos et al., 2022).

Índice de Valor de Importancia de Familias (IVF)

La familia con mayor importancia ecológica fue Clusiaceae debido a su abundancia y a que su área basal constituye el 23 % de toda la comunidad. Aunque Lauraceae fue la familia con más especies, su área basal representó solo el 3,2 % del total. Las especies C. multiflora y A. williamsii son las más importantes del bosque debido a su área basal y abundancia. El parámetro área basal ya ha sido reportado como el más importante en otro bosque subandino, donde las especies arbóreas con los fustes más grandes tuvieron mayores valores del IVI (Camargo et al., 2019). Levantamientos florísticos de altitudes similares incluyen a Clusiaceae, Lauraceae, Melastomataceae y Rubiaceae como las familias con mayor importancia ecológica, y además reportan a Q. humboldtii como una de las especies de mayor importancia. Esto coincide con lo aquí reportado, excepto por Juglandaceae, representada por A. williamsii, una especie también predominante en un bosque subandino en Villeta, Cundinamarca, Colombia (Rodríguez et al., 2014).

Dos bosques subandinos de la cordillera Central que no reportaron a Lauraceae como una familia de importancia ecológica enfrentan procesos de explotación por tala selectiva, una práctica que afecta particularmente a este grupo de plantas y que las ha hecho desaparecer casi por completo de algunos bosques andinos (Sanín & Duque, 2006; Campo, 2010). Esta situación no estaría ocurriendo en el bosque estudiado, donde Lauraceae fue una familia con una alta importancia ecológica.