Recibido: 20 de junio de 2022; Aceptado: 28 de febrero de 2023; : 1 de julio de 2023
Resumen
Se presenta una revisión acerca de las especies colombianas de Ericaceae con frutos comestibles, con énfasis en su forma de uso, su propagación y su cultivo. Se registraron 25 especies en diez géneros, cuya mayor diversidad se concentra en Cavendishia, Disterigma, Gaultheria y Vaccinium. La mayoría de las especies se distribuyen en zonas medias y altas de las cordilleras Oriental y Central. Si bien lo más frecuente es el consumo directo y esporádico de sus frutos, para siete especies se reporta su procesamiento en productos derivados y solo tres de ellas han tenido algún nivel de comercio. Aunque los estudios sobre propagación y cultivo se concentran en Vaccinium meridionale, se registran estudios básicos de propagación en Vaccinium floribundum, Macleania rupestris, Cavendishia bracteata, Disterigma alaternoides y Thibaudia floribunda. No obstante, la mayoría de los frutos de las ericáceas colombianas se cosechan primordialmente de poblaciones silvestres. En la actualidad, no se conocen estudios detallados del efecto de la cosecha en las poblaciones naturales ni se cuenta con planes de manejo para su aprovechamiento.
Palabras clave:
alimentos silvestres, bioeconomía, etnobotánica, plantas subutilizadas, propagación.Abstract
A review of the Colombian species of Ericaceae with edible fruits is presented, with emphasis on their use, propagation, and cultivation. Twenty-five species in ten genera were recorded, whose highest diversity is concentrated in Cavendishia, Disterigma, Gaultheria, and Vaccinium. Most of the species are distributed in the middle and upper areas of the Eastern and Central Andean Mountains. Although direct and sporadic fruit consumption is the most frequent, fruit processing into derived products was reported for seven species, and only three of them have had some level of trade. Although propagation and cultivation studies are concentrated on Vaccinium meridionale, basic propagation studies are recorded on Vaccinium floribundum, Macleania rupestris, Cavendishia bracteata, Disterigma alaternoides, and Thibaudia floribunda. However, most fruits of Colombian Ericaceae are primarily harvested from wild populations. Detailed studies of the effect of harvesting on natural populations are not currently known, nor are there management plans for their use.
Keywords:
wild foods, bioeconomy, ethnobotany, underutilized plants, propagation.Introducción
Ericaceae es una familia de plantas cosmopolita que presenta alta diversidad de especies en los Andes del norte de Suramérica (Luteyn, 2002; Pedraza-Peñalosa et al., 2015). En Colombia, las ericáceas están representadas por 287 especies en 23 géneros, siendo los más ricos en especies Cavendishia y Psammisia con 69 y 50 especies, respectivamente (Pedraza-Peñalosa, 2023). Las ericáceas se reconocen como un elemento florístico típico de las formaciones vegetales de las zonas medias y altas de los Andes, donde su diversidad y abundancia puede llegar a ser muy amplia (Luteyn, 2002; Salinas y Betancur, 2005). El territorio colombiano es el área con mayor radiación de ericáceas en el Neotrópico (Luteyn, 2002), donde cerca del 60 % de las especies son endémicas (Pedraza-Peñalosa et al., 2015, Pedraza-Peñalosa, 2023).
A nivel comercial, las ericáceas se destacan fundamentalmente por la variedad de especies ornamentales, así como por las especies productoras de frutos comestibles. Los llamados cranberry (Vaccinium macrocarpon Aiton), blueberry (varias especies de Vaccinium, entre ellas Vaccinium corymbosum L.) y lingonberry (Vaccinium vitis-idaea L.) son los tres cultivares de frutos de ericáceas de mayor importancia económica y que han sido domesticados en el último siglo (Debnath, 2006; Song y Hancock, 2011). Otras especies que han ganado interés debido a sus propiedades nutricionales y su frecuente consumo son el llamado bilberry (Vaccinium myrtillus L.) en Norteamérica, y el mortiño (Vaccinium floribundum Kunth) y el agraz (Vaccinium meridionale Sw.) en Suramérica (Sanjinés et al., 2006; Ligarreto, 2009; Schreckinger et al., 2010; Song y Hancock, 2011; Luteyn y Pedraza-Peñalosa, 2021). El enorme interés en todos estos frutos radica en que son considerados alimentos saludables (Kalt et al., 2007). Los frutos de algunas de estas especies de Vaccinium se reconocen entre los alimentos con mayor capacidad antioxidante (Kalt et al., 2007) por lo que han suscitado gran interés en la prevención de enfermedades cardiacas y enfermedades degenerativas relacionadas con la edad, así como por su efecto sobre el tracto urinario y gastrointestinal (Kalt et al., 2007; Song y Hancock, 2011; Blumberg et al., 2013).
Tradicionalmente, los habitantes rurales de los Andes colombianos han consumido los frutos de numerosas especies de ericáceas, por lo general como golosinas ocasionales. En las crónicas de algunos viajeros que recorrieron los Andes, recopiladas magistralmente por Patiño (2002), se describe el consumo de diversas especies de Cavendishia, Thibaudia, Macleania, Gaultheria y Vaccinium. Existen reportes de la venta de algunos de sus frutos en mercados rurales y en las ciudades (Patiño 2002). Por ejemplo, en mercados de Bogotá se solían vender los frutos de Cavendishia nitida (Kunth) A.C.Sm. y de Vaccinium floribundum (Luteyn, 1983; Romero-Castañeda, 1991). Hoy en día, los frutos de Vaccinium meridionale, a veces mezclados con los frutos de V. floribundum (Cardozo et al., 2009), son los más comercializados en el país (Cardozo et al., 2009; Ligarreto, 2009). Así mismo, existe un comercio incipiente para los frutos de Macleania rupestris (Kunth) A.C.Sm., una especie ampliamente reconocida en la ruralidad de la Sabana de Bogotá y en otras regiones del país (Lagos-Burbano et al., 2010; Ortiz et al., 2021). El interés en Colombia por los frutos de las ericáceas ha crecido de gran manera debido al potencial que ofrecen algunas especies para el desarrollo de sistemas productivos en la región Andina, así como por sus propiedades antioxidantes, medicinales y nutricionales (Cardozo et al., 2009; Ligarreto, 2009; Lopera et al., 2013; González et al., 2017; Agudelo et al., 2018; Ortiz et al., 2021; Gil et al., 2022). Aunque a nivel del Neotrópico la especie más reconocida es Vaccinium floribundum (Luteyn y Pedraza-Peñalosa, 2021), en Colombia los mayores esfuerzos en investigación y desarrollo de un frutal nativo de Ericaceae se han centrado en Vaccinum meridionale (Ligarreto, 2009).
A pesar de estos avances, aún hoy en día el consumo de los frutos de las ericáceas nativas sigue siendo local y esporádico, y la investigación y el conocimiento sobre estas se encuentran dispersos en la literatura. Por lo anterior, la presente revisión tiene como propósito identificar las especies de Ericaceae que se han sido reportadas con frutos comestibles en Colombia y presentar un análisis del estado de conocimiento, especialmente en lo referente a su forma de uso, su propagación y su cultivo. Finalmente, ante estos resultados se ofrece una síntesis que identifica los principales vacíos de información y algunas estrategias para potenciar el uso de los frutos de las ericáceas en Colombia.
Materiales y métodos
Para elaborar el listado de las especies de Ericaceae con frutos comestibles en Colombia se tomó como referencia la revisión de López y García (2021), en la cual ya se realizó una extensa revisión de literatura, así como de las colecciones del Herbario Nacional Colombiano (COL), el Herbario de la Universidad de Antioquia (HUA), el herbario de la Pontificia Universidad Javeriana (HPUJ) y el Herbario Amazónico Colombiano (COAH). El listado de especies se complementó con la revisión de las colecciones del Herbario Federico Meden Bogotá (FMB) del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Para la taxonomía y la distribución de las especies en Colombia se siguió lo referente a la familia Ericaceae en el Catálogo de Plantas y Líquenes de Colombia (Pedraza-Peñalosa, 2023). La escritura de los nombres científicos se verificó con el Taxonomic Name Resolution Service v4.0 (Boyle et al., 2013).
Una vez depurado el listado de especies se procedió a realizar la revisión de literatura para cada una. Se consultaron las bases de datos Scopus, Science Direct y Google Scholar, empleando como palabras clave la combinación del nombre científico y los términos “uso”, “cosecha”, “propagación” y “cultivo”, tanto en español como inglés. No se aplicaron restricciones de año ni de país. Para la revisión, únicamente se consideraron referencias publicadas con datos primarios; solo en contadas excepciones se incluyeron trabajos de grado no publicados después de evaluar su pertinencia. En total, se consideraron 40 referencias: 27 artículos, 11 libros y 2 trabajos de grado.
Resultados
Se registraron 25 especies de ericáceas con frutos comestibles en Colombia (Tabla 1; Figura 1). Para el género Cavendishia se registraron seis especies, seguido de Disterigma (cuatro especies), Gaultheria y Vaccinium (tres especies cada uno), Plutarchia, Psammisia y Thibaudia (dos especies cada uno), y Gaylussacia, Macleania y Satyria (una especie cada uno). Al ser las ericáceas un grupo característico de la región Andina, la mayoría de las especies se distribuyen en las zonas medias y altas de esta región, en un rango altitudinal aproximado de 1600 a 3500 m s. n. m. La mayor concentración de especies se encuentra en las cordilleras Oriental y Central, con la presencia de 23 y 21 especies, respectivamente. Siete especies crecen en la Sierra Nevada de Santa Marta, incluyendo las tres del género Vaccinium, y tres especies alcanzan las zonas bajas del piedemonte del Pacífico (Cavendishia adenophora Mansf., Disterigma dumontii Luteyn y Thibaudia floribunda Kunth). Algunas de las especies con distribución más amplia son Gaultheria erecta Vent., Macleania rupestris, Vaccinium corymbodendron Dunal, Vaccinium floribundum y Vaccinium meridionale, mientras que Plutarchia guascensis (Cuatrec.) A.C. Sm. y Thibaudia grantii A.C. Sm. tienen distribución restringida a la cordillera Oriental (Tabla 1).
Como es característico en la familia Ericaceae, prácticamente todas las especies registradas con frutos comestibles son arbustos terrestres, a veces escandentes o incluso pueden llegar a ser epífitos; solo Thibaudia grantii se ha reportado como una liana (Pedraza-Peñalosa, 2023). Respecto al tipo de fruto, 21 especies presentan fruto en baya, las tres especies del género Gaultheria tienen fruto en cápsula loculicida, y Gaylussacia buxifolia Kunth presenta fruto en drupa (Tabla 1).
Para todas las especies se ha reportado el consumo directo de los frutos, lo cual en la mayoría de los casos resulta esporádico; no obstante, para siete especies (Cavendishia bracteata, Disterigma acuminatum [Kunth] Nied., Disterigma alaternoides [Kunth] Nied., Macleania rupestris, Thibaudia floribunda, Vaccinium floribundum y Vaccinium meridionale) se ha reportado la transformación de los frutos para elaborar productos alimenticios como mermeladas, jugos, tortas, yogures o licores artesanales (Cardozo et al., 2009; Lagos-Burbano et al., 2010; Torres et al., 2010; López et al., 2016).
Diversidad de especies colombianas de Ericaceae con frutos comestibles.
Especie
Distribución
Tipo de fruto
Forma de consumo
Referencia
Cavendishia adenophora Mansf.
Endémica. Cordillera Central y Occidental y piedemonte del Pacífico, entre 500 y 2420 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
Luteyn, 1983
Cavendishia bracteata (J.St.Hil.) Hoerold
Región Andina, entre 1000 y 3820 m s. n. m.
Baya
Consumo directo, jugos, mermeladas, dulces
Luteyn, 1983; López et al., 2016
Cavendishia divaricata A.C.Sm.
Endémica. Macizo Colombiano y cordillera Oriental, entre 1200 y 2800 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
Luteyn, 1983
Cavendishia guatapeensis Mansf.
Endémica. Cordilleras Oriental, Central y Occidental, entre 1500 y 3150 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
Toro, 2012
Cavendishia nitida (Kunth) A.C.Sm.
Endémica. Cordilleras Oriental, Central y Occidental, entre 1300 y 3000 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
Luteyn, 1983
Cavendishia pubescens (Kunth) Hemsl.
Cordilleras Oriental, Central y Occidental, entre 1000 y 3000 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
Luteyn, 1983
Disterigma acuminatum (Kunth) Nied.
Región Andina, entre 2000 y 3700 m s. n. m.
Baya
Consumo directo, mermeladas
Lagos-Burbano et al., 2010
Disterigma alaternoides (Kunth) Nied.
Región Andina, entre 1500 y 3600 m s. n. m.
Baya
Consumo directo, mermeladas, pasteles
López et al., 2016
Disterigma dumontii Luteyn
Vertiente del Pacífico en Nariño, entre 300 y 1900 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
Salinas y Betancur, 2005
Disterigma empetrifolium (Kunth) Nied.
Región Andina, entre 2500 y 4500 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
Idárraga et al., 2011
Gaultheria erecta Vent.
Región Andina y SNSM, entre 2000 y 3700 m s. n. m.
Cápsula loculicida
Consumo directo
Lagos-Burbano et al., 2009; López et al., 2016
Gaultheria foliolosa Benth.
Región Andina, entre 2400 y 3800 m s. n. m.
Cápsula loculicida
Consumo directo
Lagos-Burbano et al., 2010
Gaultheria insipida Benth.
Región Andina, entre 1800 y 3200 m s. n. m.
Cápsula loculicida
Consumo directo
Lagos-Burbano et al., 2010
Gaylussacia buxifolia Kunth
Cordilleras Oriental y Central y SNSM, entre 1990-3500 m s. n. m.
Drupa
Consumo directo
Romero-Castañeda, 1991
Macleania rupestris (Kunth) A.C.Sm.
Región Andina y SNSM, entre 2400 y 4100 m s. n. m.
Baya
Consumo directo, jugos, néctares, mermeladas, jaleas, dulces, uvas pasas, licores
Romero-Castañeda, 1991; Cardozo et al., 2009; López et al., 2016
Plutarchia guascensis (Cuatrec.) A.C.Sm.
Endémica. Cordillera Oriental, entre 2800 y 4180 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
Romero-Castañeda, 1991
Plutarchia monantha A.C.Sm.
Endémica. Cordillera Central y Occidental, entre 2800 y 3700 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
COL63061
Psammisia falcata (Kunth) Klotzsch
Endémica. Cordillera Oriental y Central, entre 1800 y 3500 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
Ariza et al., 2010
Psammisia penduliflora (Dunal) Klotzsch
Cordillera Oriental y SNSM, entre 1000 y 2800 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
Jiménez-Escobar, 2009
Satyria breviflora Hoerold
Endémica. Macizo Colombiano y Cordilleras Oriental y Central, entre 1250 y 3300 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
Toro, 2012
Thibaudia floribunda Kunth
Región Andina y piedemonte del Pacífico, entre 200 y 4180 m s. n. m.
Baya
Consumo directo, mermeladas, almíbares
Romero-Castañeda, 1991; Lagos-Burbano et al., 2010; López et al., 2016
Thibaudia grantii A.C.Sm.
Endémica. Cordillera Oriental, entre 2800 y 3460 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
Romero-Castañeda, 1991
Vaccinium corymbodendron Dunal
Región Andina y SNSM, entre 2000 y 3500 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
Idárraga et al., 2011
Vaccinium floribundum Kunth
Región Andina y SNSM, entre 1600 y 4600 m s. n. m.
Baya
Consumo directo, fruta deshidratada, néctares, mermeladas, pasteles, salsas, yogures, licores
Romero-Castañeda, 1991; Cardozo et al., 2009; Lagos-Burbano et al., 2010
Vaccinium meridionale Sw.
Región Andina y SNSM, entre 1850 y 3800 m s. n. m.
Baya
Consumo directo, mermeladas, jaleas, dulces, confituras, pasteles, helados, yogures, licores
Romero-Castañeda, 1991; Cardozo et al., 2009; Toro, 2012
Plutarchia guascensis (Cuatrec.) A.C.Sm.
Endémica. Cordillera Oriental, entre 2800 y 4180 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
Romero-castañeda, 1991
Plutarchia monantha A.C.Sm.
Endémica. Cordillera Central y Occidental, entre 2800 y 3700 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
COL63061
Psammisia falcata (Kunth) Klotzsch
Endémica. Cordillera Oriental y Central, entre 1800 y 3500 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
Ariza et al., 2010
Psammisia penduliflora (Dunal) Klotzsch
Cordillera Oriental y SNSM, entre 1000 y 2800 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
Jiménez-Escobar, 2009
Satyria breviflora Hoerold
Endémica. Macizo Colombiano y Cordilleras Oriental y Central, entre 1250 y 3300 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
Toro, 2012
Thibaudia floribunda Kunth
Región Andina y piedemonte del Pacífico, entre 200 y 4180 m s. n. m.
Baya
Consumo directo, mermeladas, almíbares
Romero-Castañeda, 1991; Lagos-Burbano et al., 2010; López et al., 2016
Thibaudia grantii A.C.Sm.
Endémica. Cordillera Oriental, entre 2800 y 3460 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
Romero-Castañeda, 1991
Vaccinium corymbodendron Dunal
Región Andina y SNSM, entre 2000 y 3500 m s. n. m.
Baya
Consumo directo
Idárraga et al., 2011
Vaccinium floribundum Kunth
Región Andina y SNSM, entre 1600 y 4600 m s. n. m.
Baya
Consumo directo, fruta deshidratada, néctares, mermeladas, pasteles, salsas, yogures, licores
Romero-Castañeda, 1991; Cardozo et al., 2009; Lagos-Burbano et al., 2010
Vaccinium meridionale Sw.
Región Andina y SNSM, entre 1850 y 3800 m s. n. m.
Baya
Consumo directo, mermeladas, jaleas, dulces, confituras, pasteles, helados, yogures, licores
Romero-Castañeda, 1991; Cardozo et al., 2009; Toro, 2012
Se registraron estudios relacionados con la propagación de seis de las especies de ericáceas con frutos comestibles (Tabla 2), la mayoría enfocados en propagación convencional por semillas o por estacas. Solo para Vaccinium meridionale se registraron estudios relacionados con los requerimientos edafológicos para su cultivo.
Síntesis de la información sobre propagación y cultivo de las especies colombianas de Ericaceae con frutos comestibles.
Especie
Información sobre propagación y cultivo
Fuentes
Vaccinium meridionale
Requerimientos edafológicos para cultivo; propagación convencional e in vitro por semillas y por estacas
Valencia y Ramírez, 1993; Magnitskiy y Ligarreto, 2007; Castrillón et al., 2008; Ávila et al., 2009; Hernández et al., 2009; Muñoz et al., 2009; Rache y Pacheco, 2010; Lancheros, 2012; Castro et al., 2012; Castro-Restrepo y Álvarez-Guzmán, 2013; González et al., 2018; Suárez-Ballesteros et al., 2018
Vaccinum floribundum
Propagación convencional por semillas y por estacas
Torres et al., 2010; Magnitskiy et al., 2011; Noboa 2019
Macleania rupestris
Propagación convencional por semillas; propagación convencional e in vitro por estacas; propagación por acodos
Cardozo et al., 2009; Durán-Casas et al., 2013; Veloza et al., 2014¸ Gutiérrez y De la Cruz, 2019
Cavendishia bracteata
Propagación convencional por semillas y por estacas
López et al., 2017; Goñas et al., 2018
Thibaudia floribunda
Propagación convencional por estacas
López et al., 2017
Disterigma alaternoides
Propagación convencional por estacas
Magnitskiy et al., 2011
Discusión
De las 25 especies de ericáceas reportadas con frutos comestibles en Colombia, el mayor desarrollo en investigación se concentra básicamente en una especie, Vaccinium meridionale. Otras especies que cuentan con estudios básicos de propagación en Colombia son Vaccinium floribundum, Macleania rupestris, Cavendishia bracteata, Disterigma alaternoides y Thibaudia floribunda. Es decir que para más del 70 % de las especies de ericáceas con frutos comestibles en Colombia prácticamente se cuenta solo con información etnobotánica sobre reportes de su consumo. Por mucho tiempo se ha mencionado la potencialidad de los arándanos neotropicales, no obstante, en Colombia no se evidencia un desarrollo agrotecnológico alrededor de los mismos, salvo para V. meridionale. Para esta especie se ha venido consolidando un paquete agrotecnológico que incluye información para su propagación por diferentes métodos, así como los requerimientos ambientales para su cultivo (Muñoz et al., 2009; Lancheros, 2012; González et al., 2018). De igual forma, se ha caracterizado su composición química y nutricional, su actividad biológica y se ha desarrollado una serie de estudios en torno a su transformación y manejo poscosecha (v.g. Lopera et al., 2013; Maldonado-Celis et al., 2014; Bravo et al., 2016; Espinosa-Moncada et al., 2018). En cuanto a las otras especies, es importante mencionar que, aunque Vaccinum floribundum ha recibido poca atención en Colombia, es uno de los arándanos neotropicales más reconocidos (Patiño, 2002; Sanjinés et al., 2006) y la investigación para su cultivo y aprovechamiento se ha desarrollado principalmente en Ecuador (Torres et al., 2010; Cobo et al., 2016; Noboa, 2019). También se ha enfatizado acerca de la gran potencialidad de Macleania rupestris, llegando a existir pequeños sistemas de aprovechamiento en Colombia, pero la investigación para el desarrollo de un paquete agrotecnológico de esta especie aún es incipiente. Las demás especies han sido objeto de estudios esporádicos.
Aprovechamiento de poblaciones silvestres
A pesar de la existencia de algunos cultivos de V. meridionale, el aprovechamiento de los frutos de ericáceas colombianas sigue siendo eminentemente desde poblaciones silvestres. En la actualidad, no se conocen estudios detallados del efecto de la cosecha en las poblaciones naturales. Un estudio que evaluó la estructura y densidad de poblaciones de V. meridionale sometidas a extracción en el norte de Cundinamarca encontró que dichas poblaciones muestran evidencia de regeneración natural y que es probable que la extracción de los frutos no tenga un efecto significativo en el crecimiento de las poblaciones (Granados, 2013). No obstante, fenómenos como la ganadería y la extracción de ramas completas de la planta podrían afectar su crecimiento y productividad (Granados, 2013). Aspectos como estos aún no han sido evaluados en la región ni en las áreas de aprovechamiento en Boyacá y Antioquia. Tampoco se conocen estudios poblacionales en las otras dos especies con algún nivel de comercio en el país, Vaccinium floribundum y Macleania rupuestris. Aunque el aprovechamiento de frutos puede ser sostenible (Ticktin, 2015), es importante considerar la capacidad productiva y los periodos fenológicos de las especies; estos aspectos prácticamente no han sido estudiados en las ericáceas colombianas. Otro aspecto poco o nada conocido es el efecto que tiene la cosecha sobre el papel ecológico de estas especies de ericáceas en los ecosistemas altoandinos, ya que sus frutos son fuente importante de alimentos para la fauna silvestre (Aguilar-Garavito y Torres, 2010).
Por otro lado, al ser especies silvestres, su aprovechamiento está regulado por la normativa ambiental del país. Según el Decreto 690 de 2021 del Ministerios de Ambiente y Desarrollo Sostenible, para el aprovechamiento comercial de plantas silvestres se podrá adquirir el derecho al manejo sostenible, lo cual implica, entre otros requisitos, allegar un estudio técnico. Si la autoridad ambiental cuenta con el protocolo de manejo sostenible aprobado para la especie de interés, no se requerirá de la presentación del estudio técnico. En la actualidad solo se cuenta con el protocolo correspondiente para Vaccinium meridionale en áreas de Boyacá (Caleño, 2020). Lo anterior indica que para otras iniciativas de aprovechamiento comercial de los frutos de ericáceas se requeriría de estudios que las sustenten. En todo caso, es evidente la necesidad de desarrollar estudios ecológicos para garantizar un aprovechamiento sostenible desde poblaciones silvestres y, por otro lado, incentivar los estudios tendientes a su introducción en sistema de cultivo disminuyendo la presión sobre las poblaciones silvestres. Justamente esta estrategia de intensificación es frecuente cuando un producto forestal no maderable tiene gran demanda en el mercado (Alexiades y Shanley, 2004). No obstante, las ericáceas pueden presentar algunas limitantes para su propagación efectiva y su introducción en cultivo que discutiremos a continuación.
Propagación y cultivo
Se registraron estudios de propagación para seis especies, aunque la mayoría se han concentrado en la propagación de Vaccinium meridionale. La propagación por semillas se ha aplicado a tres especies: Vaccinium meridionale, V. floribundim y Cavendishia bracteata, registrando porcentajes de germinación muy variables. Como lo explica Suárez-Ballesteros et al. (2018) las diferencias en el porcentaje de germinación pueden estar relacionadas con el tipo de tratamiento utilizado para romper la latencia, el tiempo de monitorización, y las condiciones de luz y temperatura en las cuales se realizaron los ensayos. Además, la propagación por semillas en estas especies de ericáceas puede presentar diversos problemas que aún no han sido estudiados detalladamente como su variación en tamaño, forma y porcentaje de germinación, así como su dependencia de la luz para la germinación o la existencia de condiciones de latencia (Castrillón et al., 2008).
El uso de estacas muestra bastante potencial para la propagación de las especies de ericáceas; se han realizado ensayos con esta técnica en seis de las especies (Vaccinium meridionale, Vaccinium floribundum, Disterigma alaternoides, Cavendishia bracteata, Thibaudia floribunda, Macleania rupestris) mostrando porcentajes de enraizamiento también muy variables. Algunas tendencias generales indican que se obtienen mejores porcentajes de enraizamiento cuando se emplean estacas de tallos jóvenes, junto con la adición de 200-400 mh.L-1 de ANA o de AIB. No obstante, según Rache y Pacheco (2010), se podría suprimir el uso de auxinas para inducir rizogénesis en Vaccinium meridionale bajo condiciones de ensayos ex vitro. También en Thibaudia floribunda los mejores porcentajes de enraizamiento se obtuvieron sin el empleo auxinas (López et al., 2017). Por otro lado, en cuanto al sustrato para la propagación, se han encontrado resultados positivos con el uso de tierra del sitio de origen (Noboa, 2019); así mismo, se ha reportado que la presencia de micorrizas en el sustrato incrementa la viabilidad de las estacas de V. meridionale, pero reduce el porcentaje de enraizamiento y el número y longitud de las raíces (Ávila et al., 2009). También se ha registrado que la formación de micorrizas puede promover el crecimiento de las plántulas de esta especie (Lancheros, 2012). A pesar de estos resultados, aún es escasa la información disponible acerca del papel de las micorrizas en el desarrollo de las especies de ericáceas colombianas. En general se conoce que las ericáceas tienen asociaciones obligatorias con hongos formadores de micorrizas que mejoran la nutrición de las plantas e incrementan la tolerancia al estrés (Yang et al., 2002; Cairney y Meharg, 2003; Setaro et al., 2006), por lo cual estimular la investigación en este tema resulta relevante especialmente para las especies más aprovechadas y con potencial para introducir en cultivo.
En relación con la propagación por acodos, se registraron solo dos estudios, uno con Macleania rupestris y otro en Vaccinium meridionale; en ambos casos se reportan buenos resultados con el uso de promotores de crecimiento que promueven la aparición y desarrollo de raíces (Durán-Casas et al., 2013; Ligarreto-Moreno et al., 2013). Esta técnica resulta especialmente relevante para la propagación en las áreas de aprovechamiento, ya que permite multiplicar material con pocos requerimientos y bajos costos para los campesinos (Ligarreto-Moreno et al., 2013).
Requerimientos ambientales
La caracterización de los requerimientos ambientales y las condiciones adecuadas para el cultivo de las ericáceas productoras de frutos comestibles ha sido uno de los aspectos menos estudiado; solo se registraron tres estudios realizados con la especie Vaccinium meridionale (Muñoz et al., 2009; Lancheros, 2012; González et al., 2018). Las condiciones de los suelos en las que crece V. meridionale se pueden considerar deficientes para muchos cultivos (Muñoz et al., 2009), por lo que el manejo de esta especie podría ser una alternativa para aprovechar áreas poco productivas de las zonas altoandinas. No obstante, aún se requieren estudios del comportamiento de V. meridionale en sistemas de cultivo, ya que, como lo enfatizan Muñoz et al. (2009), la investigación se realizó sobre poblaciones silvestres. Justamente, Oliveira et al. (2012) han enfatizado que una limitante para potenciar el uso de los frutos nativos es la carencia de estudios agronómicos detallados, con lo cual se puede incrementar la productividad y la disponibilidad en el mercado. La carencia de estudios agronómicos detallados no solo es una tendencia en las ericáceas, sino que en general en los frutos silvestres colombianos se ha documentado que menos del 20 % de las especies tienen este tipo de estudios (López y García, 2021).