Morfología y biometría de racimos, frutos y semillas de Attalea bassleriana en Alto Amazonas, Perú

Introducción

Las palmeras nativas de la región amazónica poseen múltiples categorías de uso para los habitantes locales, ya que tienen frutos comestibles, estipes, raíces, hojas y otras estructuras útiles (Sosnowska y Balslev, 2009; Neto y Ferreira, 2014; Moraes et al., 2015). Este grupo de plantas tiene valor ecológico, económico y social, tanto para la subsistencia del hombre amazónico como para la producción industrial (del Castillo et al., 2018).

La subtribu Attaleinae es un grupo homogéneo porque presenta caracteres externos similares que representan un reto para diferenciarlos (Tomlinson, 1990; Higuti et al., 1994). En el caso del género Attalea, existen características como la inserción de las pinnas en el raquis, la inserción de las flores estaminadas en la raquilla y la distribución de las fibras del endocarpo que permiten diagnosticar y complementar la identificación y enfatizan el significado taxonómico, agrupándolas en diferentes complejos, ya que existen especies en los antiguos géneros Attalea s.l., Maximiliana, Scheelea, Orbignya e Ynesa que son indistinguibles vegetativamente (Pintaud, 2008). Este género presenta 56 de las 459 especies de palmeras de Suramérica, con 16 especies distribuidas en la Amazonía Occidental que todavía son taxonómicamente incomprensibles en su totalidad (Henderson et al., 1995), como es el caso de la clasificación de A. bassleriana (Burret) Zona, incluida como un sinónimo de A. butyracea (Mutis ex Linnaeus f.) Wessels Boer por Henderson (2020).

En el Perú, la mayor diversidad de palmeras Attalea se encuentra en la vertiente amazónica y sus especies presentan hábito acaulescente a subacaulescente y arborescente (del Castillo et al., 2018). Por su parte, el desarrollo se da en rodales naturales y en áreas perturbadas por la deforestación. Este grupo presenta problemas de clasificación debido a los diferentes tratamientos taxonómicos, la poca representación de muestras herborizadas, la baja colecta de especies dioicas, la presión antrópica que descomponen el ambiente y usuales casos de hibridación (Henderson et al., 1995; del Castillo et al., 2018).

La especie A. bassleriana es conocida localmente como “shebón” (Albán et al., 2008; Pintaud et al., 2016; del Castillo et al., 2018). Es una palmera que alcanza más de 35 m de alto, con un estipe de 40 cm de diámetro, y crece sobre bosques pantanosos, bosques de tierra firme y en bosques de igapó y várzea (Kahn y Mejía, 1992; Pintaud et al., 2016; del Castillo et al., 2016). Las poblaciones rurales emplean sus raíces para la elaboración de extractos contra la hepatitis; sus hojas se utilizan para la construcción de techos de las casas y chozas temporales; las hojas tiernas sirven para confeccionar abanicos, canastos, escobas y esteras; el tronco es ocasionalmente utilizado en la construcción de las viviendas para el piso, paredes y como poste; los frutos maduros sirven para la alimentación humana y de animales domésticos; y las semillas se consumen crudas o tostadas (Ferreira, 2005; Balslev et al., 2008; Sotero et al., 2010, Paniagua et al., 2014a; 2014b). Asimismo, se conoce que las semillas poseen alto contenido de aceites que pueden ser convertidos en una fuente interesante para la industria oleaginosa y como biocombustible (Dávila et al., 2011). Por ello, en algunos lugares de la Amazonia los frutos grandes de Attalea son separados de los pequeños, pues son más fáciles de romper y porque proporcionan mayor cantidad de semillas. Esto ha llevado a relacionar a los frutos de mayor tamaño con semillas más gruesas (Mitja et al., 2008).

Los estudios de morfología y biometría de racimos, frutos y semillas son instrumentos importantes para detectar la variabilidad genética, permiten complementar información para la separación con otras especies, corroboran las características influenciadas por factores ambientales, brindan soporte para la propagación y manejo sustentable de esta especie, y ayudan en la selección de individuos y en la recolección de racimos, frutos y semillas con mejores características (Macedo et al., 2009; Gonçalves et al., 2013; Matos et al., 2017; da Costa, 2018).

Teniendo en cuenta lo anterior, en esta investigación se pretendió: 1) evaluar la morfología y biometría de racimos, frutos y semillas de A. bassleriana que crecen en la provincia de Alto Amazonas, Loreto (Perú); 2) describir las estructuras reproductivas que sirven en la identificación de la especie; y 3) determinar la variabilidad entre poblaciones para la selección de individuos que pueden ser aprovechados mediante programas de manejo con base en las condiciones naturales en que se desarrolla esta especie.

Materiales y métodos

Área de estudio. El estudio se realizó en la provincia de Alto Amazonas de la región de Loreto, Perú. Esta región se caracteriza por el predominio de hábitats amazónicos con comunidades vegetales de selva baja que ocupan colinas bajas, terrenos de llanura, matorrales, montes de terraza media y alta siempre verdes, terrazas bajas y aguajales en terrenos llanos y pantanosos que son inundados durante la creciente de los ríos Huallaga, Paranapura y Aipena (Aquino, 2014). El área de estudio presenta poblaciones de shebón, denominadas “shebonales”, separadas por los ríos Huallaga y Paranapura. Las localidades evaluadas fueron Paraíso, distrito de Balsapuerto (05° 53’ 2’’S-76° 22’ 11’’W, 156 m s. n. m.); Santa Lucía, distrito de Yurimaguas (05° 53’ 16’’S-76° 16’ 40’’W, 145 m s. n. m.); y Libertad de Cuiparillo, distrito de Teniente César López Rojas (05° 55’ 23’’S-76° 0’ 1’’W, 138 m s. n. m.) (Figura 1). Por cada localidad se recolectaron tres muestras de hojas para herborización y colección (AbPa 01-03, AbSL 01-03 y AbLi 01-03).

Recolecta y evaluación morfológica-biométrica

La recolección se hizo de manera aleatoria por conveniencia, eligiendo palmeras separadas por una distancia mínima de 10 m. Así, se recolectaron cinco racimos por localidad, 15 en total, considerando un racimo por palmera. De cada infrutescencia, se escogió aleatoriamente un total de 20 frutos (entre las raquillas basales, mediales y apicales) que no estuviesen en estado de maduración muy avanzado y no presentaran signos de daño.

Para la evaluación morfológica-biométrica se seleccionaron 70 descriptores o caracteres relacionados al racimo, fruto y semilla (38 biométricos y 32 morfológicos) elaborados para el género Attalea por Pintaud (2013) (Tabla 1). Para realizar las mediciones se empleó una cinta métrica y un vernier digital, y para el registro del peso, una balanza romana en el campo y una electrónica de precisión en el laboratorio.

Figura 1: Localidades de recolección de las muestras de A. bassleriana en la provincia de Alto Amazonas, Loreto, Perú.

Resultados

Morfología y biometría

Los racimos evaluados de A. bassleriana indican que la bráctea presenta una longitud (sin la punta) de 163,20-234 cm, un perímetro en el punto más ancho de 18,70-33,80 cm, de textura áspera y surcada, ancho máximo de apertura de 11,2-26,20 cm, espesor de 0,76-1,25 cm, longitud de la punta apical de 10,4-44 cm, de forma aristada, diámetro basal de la punta de 2,03-3,30 cm; el pedúnculo tiene una longitud de 83,6-189 cm, de color marrón a verde amarillento y forma cilindro-elíptica; el raquis, incluyendo raquillas abortadas, presenta 74,80-122 cm de longitud, de color crema a amarillo o verde amarillento, parte apical estéril del raquis de 0-5 cm de longitud, ancho basal del raquis 4,20-7,78 cm, altura basal del raquis de 3,05-6,80 cm, ancho medio del raquis de 3,14-5,13 cm, altura media del raquis de 2,49-4,14 cm; número total de raquillas de 84-159, distancia entre raquillas de 1,01-2,20 cm, de color crema o mostaza a verde amarillento; diámetro del receptáculo del fruto de 12,59-19,24 mm; longitud máxima de la bracteola de 10,89-23,97 mm, de forma cuspidada; el peso del racimo es de 17,21-73,66 kg; y el número de frutos es de 100-247, dispuestos de manera densa y no compactada (Figura 2).

Los frutos son drupas de forma ovoide u oblonga elipsoide que presentan un perianto heteroclamídeo de forma cuspidada, con márgenes enteros o apenas denticulados, de color marrón y textura áspera (Figura 3); la longitud de sépalo es de 20,28-41,98 mm, ancho máximo del sépalo de 22,92-42,30 mm; longitud del pétalo de 20,90-51,14 mm, ancho máximo del pétalo de 30,73-47,86; diámetro basal de la punta del fruto de 14,08-32,62 mm; espesor del exocarpo de 1,96-7,20 mm, de color externo variante entre marrón a verde amarillento o anaranjado amarillento; espesor del mesocarpo de 1,22-6,98 mm, espesor de las fibras del mesocarpo de 0,25-1,20 mm; longitud del endocarpo de 5,46-8,02 cm, diámetro del endocarpo de 3,66-5,91 cm, de color mostaza en la sección transversal, septos loculares presentes, espesor de las fibras del endocarpo de 2,33-17,28 mm, de color marrón; distancia entre semillas de 3,29-5,1 mm (Figura 4); la longitud del fruto sin restos estigmáticos es de 8,50-11,95 cm, diámetro del fruto de 4,24-7,45 cm, peso del fruto de 130,41-309,40 g; el número de semillas por fruto es de 1-3; las semillas son de color marrón claro, relleno entero y blancas, poca oleaginosas con sabor a coco, peso medio de las semillas de 0,94-4,27 g, longitud de la semilla de 2,26-4,88 cm, diámetro de la semilla de 8,98-18,57 mm, de formas elipsoides y oblongas, fuertemente adheridas al endocarpo.

Figura 2: Racimos de A. bassleriana.

Figura 3: Variabilidad de los frutos de A. bassleriana recolectadas las localidades de estudio.

Figura 4: Corte transversal de los frutos.

Tabla 2: Datos comparativos de descriptores evaluados para los 15 racimos de A. bassleriana.

Descriptor	Paraíso			Libertad de Cuiparillo			Santa Lucía			Diferencia de medias
	x̄ + DS	mín. - máx.	CV (%)	x̄ + DS	mín. - máx.	CV (%)	x̄ + DS	mín. - máx.	CV (%)
LSP	194,20 + 9,23	184-208	4,75	197,44 + 25,16	172,20-234,0	12,75	180,80 + 18,23	163,20-204,40	10,08	0,36
PEPA	24,75 + 2,30	23-28,70	9,28	22,60 + 4,68	17,80-29,40	20,71	27,20 + 4,45	21,60-33,80	16,37	0,23
AMA	22,50 + 2,09	20,90-26,10	9,29	14,56 + 3,65	11,2-20,40	25,06	21,00 + 4,32	17,20-26,20	20,59	0,008**
EB	0,88 + 0,14	0,76-1,10	15,52	0,80 + 0,31	0,52-1,25	31,20	0,90 + 0,13	0,79-1,06	14,12	0,73
LPA	38,20 + 3,56	35-44	9,33	18,54 + 10,49	10,4-36,2	56,57	21,88 + 6,78	13,0-29,8	30,97	0,003**
DBPA	2,98 + 0,26	2,70-3,30	8,69	2,33 + 0,38	2,03-2,85	16,38	2,88 + 0,44	2,35-3,39	15,37	0,03*
LP	140,80 + 36,43	93-189	25,87	105,38 + 24,62	83,6-147,8	23,37	124,34 + 11,23	110,40-134,70	9,03	0,14
LIRA	98,40 + 20,42	79-122	20,75	90,66 + 12,92	76,0-102,1	14,25	84,68 + 7,28	74,80-93,0	8,59	0,36
LPAE	0 + 0,0	0-0	NaN	0,80 + 1,79	0-4	223,61	2,86 + 1,97	2-5	69,03	0,03* (I)
ABR	5,85 + 1,09	4,20-7,24	18,58	5,50 + 0,71	4,31-6,15	12,87	6,19 + 1,25	4,54-7,78	20,19	0,59
AltBR	4,29 + 1,46	3,30-6,80	34,10	3,83 + 0,46	3,18-4,29	12,05	4,03 + 0,71	3,05-4,93	15,57	0,85
AMR	3,53 + 0,38	3,20-3,97	10,64	3,94 + 0,60	3,14-4,74	15,14	4,40 + 0,87	3,42-5,13	19,80	0,16
AltMR	2,83 + 0,09	2,70-2,93	3,24	3,13 + 0,42	2,49-3,60	13,49	3,48 + 0,52	2,88-4,14	15,01	0,06
NTR	149,40 + 6,11	142-159	4,09	113,20 + 17,18	94-132	15,18	95,80 + 10,43	84-105	10,88	4,85 e-05***
DER	2,08 + 0,84	2,0-2,20	4,02	1,47 + 0,47	1,01-2,19	32,10	1,41 + 0,29	1,11-1,84	20,53	0,01*
DRF	15,43 + 0,61	14,82-16,15	3,97	16,80 + 2,13	14,20-19,24	12,68	14,99 + 1,84	12,59-17,33	12,28	0,24
LMB	15,99 + 0,22	15,67-16,23	1,36	14,23 + 1,92	10,89-15,67	13,52	18,11 + 5,21	11,43-23,97	28,76	0,08 (II)
PR	63,07 + 6,21	58,41-73,66	9,84	39,28 + 19,59	17,21-68,64	49,88	38,53 + 14,27	25,65-62,34	37,08	0,03*
NF	228,40 + 8,96	217-242	3,92	170,0 + 58,41	108-247	34,36	164,60 + 57,75	100-233	35,09	0,10

(*) = p < 0,05; (**) = p < 0,01; (***) = p < 0,001; NaN = no es un número 0/0; (I) = error de tipo I; (II) = error de tipo II.

Tabla 3: Datos comparativos de descriptores evaluados de 300 frutos y semillas de A. bassleriana.

Descriptor	Paraíso			Libertad de Cuiparillo			Santa Lucía			Diferencia de medias
	x̄ + DS	mín. - máx.	CV (%)	x̄ + DS	mín. - máx.	CV (%)	x̄ + DS	mín. - máx.	CV (%)
LS	32,64 + 4,19	21,45-41,98	12,83	31,56 + 3,15	20,28-38,63	9,97	31,56 + 3,18	23,77-38,31	10,07	0,11
AMS	34,73 + 3,23	26,64-42,30	9,29	33,04 + 3,41	22,92-41,77	10,32	31,84 + 3,34	24,00-39,45	10,48	1,70 e-08***
LPe	40,23 + 3,91	31,56-51,14	9,73	35,91 + 3,18	20,90-43,01	8,86	36,59 + 3,32	28,33-43,82	9,08	9,04 e-15***
AMPe	40,98 + 2,35	36,15-45,85	5,72	39,28 + 3,74	30,73-47,86	9,52	36,20 + 2,56	30,82-41,81	7,06	2,2 e-16***
DBPF	24,11 + 2,50	20,37-31,63	10,38	23,13 + 3,15	16,85-32,62	13,61	20,83 + 3,16	14,08-28,69	15,17	6,49 e-14***
EE	3,73 + 0,39	3,09-4,56	10,48	3,31 + 0,65	2,21-7,20	19,76	3,13 + 0,67	1,96-5,14	21,50	8,10 e-15***
EM	3,82 + 0,57	1,87-5,15	14,98	4,91 + 1,01	2,97-6,98	20,45	3,65 + 0,93	1,22-6,07	25,34	2,2 e-16***
EFM	0,58 + 0,15	0,30-0,98	26,46	0,57 + 0,18	0,25-1,20	31,36	0,53 + 0,12	0,29-0,91	22,10	0,09
LE	6,94 + 0,48	5,67-8,02	6,98	6,78 + 0,63	5,46-8,49	9,32	7,36 + 0,32	6,53-8,00	4,39	6,35 e-15***
DE	5,05 + 0,29	4,40-5,71	5,67	5,12 + 0,44	3,94-5,91	8,68	4,56 + 0,43	3,66-5,56	9,33	2,2 e-16***
EFE	12,12 + 0,98	9,63-15,12	8,06	12,10 + 1,88	8,13-17,28	15,55	10,53 + 1,53	2,33-14,49	14,55	4,36 e-16***
DES	3,29 + 0,58	0,0-5,1	38,35	2,72 + 0,56	0,00-4,68	25,40	2,33 + 0,41	0,00-3,29	33,17	2,2 e-16***
LFSR	10,55 + 0,53	9,27-11,95	5,00	8,95 + 0,67	7,18-10,70	7,46	9,77 + 0,47	8,50-10,67	4,84	2,2 e-16***
DF	6,65 + 0,29	6,10-7,45	4,30	6,71 + 0,47	4,24-7,39	7,07	5,97 + 0,48	4,90-6,92	8,07	2,2 e-16***
PF	249,78 + 25,65	202,75-309,40	10,27	221,51 + 41,63	138,91-290,58	18,80	196,96 + 31,07	130,41-260,82	15,78	2,2 e-16***
NSF	2,39 + 0,69	1-3	29,07	2,70 + 0,50	1-3	18,61	2,60 + 0,62	1-3	23,83	0,002**
PMSem	2,76 + 0,21	2,27-3,25	7,56	2,72 + 0,85	0,94-4,27	31,23	2,68 + 0,52	1,60-3,64	19,52	0,56
LSem	4,11 + 0,26	3,44-4,88	6,31	3,70 + 0,36	2,90-4,44	9,68	3,67 + 0,60	2,26-4,57	16,36	1,90 e-13***
DSem	11,69 + 1,00	9,87-14,26	8,52	13,35 + 2,23	9,45-18,57	16,70	12,68 + 1,55	8,98-16,72	12,20	7,32 e-09***

(**) = p < 0,001; (***) = p < 0,0001

En la Tabla 2 se presentan los rangos de valores de la media, los valores mínimos y máximos, la desviación estándar y el coeficiente variación obtenidos de los descriptores biométricos de los racimos de A. bassleriana. En la comparación de medias entre localidades se encontraron diferencias significativas (p < 0,05) en los siguientes caracteres: ancho máximo de apertura (AMA), longitud de la punta (LPA), diámetro basal de la punta (DBPA), número total de raquillas (NTR), distancia entre raquillas (DER) y peso del racimo (PR). La longitud de la parte apical estéril presentó error de tipo I, por lo que no es considerado significativo, mientras que longitud máxima de la bracteola presentó error de tipo II, corroborando que presenta diferencia entre localidades.

En la Tabla 3 se presentan los rangos de valores de la media, los valores mínimos y máximos, la desviación estándar y el coeficiente variación obtenidos de los descriptores biométricos frutos con semillas de A. bassleriana. La comparación de medias muestra que todos los caracteres presentaron diferencias significativas (p < 0,05), a excepción de la longitud de sépalos (LS) y peso medio de la semilla (PMSem), demostrando la variabilidad de los frutos entre poblaciones.

Figura 5: Correlación de Spearman de 19 descriptores biométricos de racimos de A. bassleriana.

El análisis de correlación en los descriptores biométricos de los racimos determinó que, en su mayoría, estos no presentan correlación significativa (p > 0,05) (Figura 5). Las dos correlaciones directas significativas (p < 0,05) con valores más altos se dieron entre altura medial del raquis (AltMR)/ancho medial del raquis (AMR) (rho = 0,894) y número de frutos (NF)/peso del racimo (PR) (rho = 0,921). Mientras que las dos correlaciones inversas significativas con valores más altos se dieron entre número total de raquillas (NTR)/longitud de parte apical estéril (LPAE) (rho= -0,564) y ancho medio del raquis (AMR)/longitud sin punta de la bráctea (LSP) (rho = -0,663) (Figura 5).

Figura 6: Correlación de Spearman de 19 descriptores biométricos de frutos y semillas de A. bassleriana.

En el caso de los descriptores biométricos de frutos y semillas, el análisis de correlación determinó que la mayoría presenta correlación significativa (p < 0,05) (Figura 6). Las dos correlaciones directas significativas con valores más altos se dieron entre diámetro de fruto (DF)/diámetro del endocarpo (DE) (rho = 0,693) y peso del fruto (PF)/diámetro del fruto (DF) (rho = 0,844). Mientras que las dos correlaciones inversas significativas con valores más altos se dieron entre diámetro de la semilla (DSem)/longitud del pétalo (LPe) (rho = -0,302) y diámetro de la semilla (DSem)/longitud del fruto sin restos (LFSR) (rho = -0,357) (Figura 6).

El análisis de componentes principales (PCA) de los racimos mostró que los dos primeros componentes representaron el 31,34 % y 20,69 % de la varianza, siendo su acumulado relativamente bajo de 52,03 %. El comportamiento de los descriptores según la trayectoria de las flechas en la Figura 7 mostró que Paraíso registra los valores más altos para espesor de la bráctea (EB), diámetro basal de la punta (DBPA), ancho máximo de apertura (AMA), longitud del pedúnculo (LP), longitud del raquis incluyendo raquilla abortadas (LIRA), número de frutos (NF), peso del racimo (PR), distancia entre raquillas (DER), número total de raquilla (NTR), longitud de la punta (LPA) y longitud de la bráctea sin la punta (LSP). Los triángulos marrones de los datos están más relacionados con estos caracteres. Además, los descriptores espesor de la bráctea (EB), longitud de la punta (LPA), diámetro basal de la punta (DBPA), número total de raquillas (NTR), peso del racimo (PR) y número de frutos (NF) presentaron las mayores correlaciones con el primer componente (valor > 0,7) (Tabla 4).

Tabla 4: Proporción de la varianza y dos primeros componentes extraídos para determinar los vectores de los descriptores biométricos de los racimos.

Descriptores	PC1	cor.1	PC2	cor.2
LSP	-0,052	-0,126	-0,345	-0,688
PEPA	-0,168	-0,410	0,139	0,275
AMA	-0,219	-0,535	0,072	0,143
EB	-0,316	-0,771	0,154	0,305
LPA	-0,308	-0,751	-0,259	-0,514
DBPA	-0,355	-0,866	0,150	0,297
LP	-0,210	-0,511	0,018	0,037
LIRA	-0,231	-0,563	-0,058	-0,116
LPAE	0,181	0,442	0,156	0,309
ABR	-0,162	-0,396	0,310	0,615
AltBR	-0,174	-0,427	0,189	0,375
AMR	-0,080	-0,196	0,447	0,885
AltMR	-0,074	-0,181	0,452	0,897
NTR	-0,300	-0,732	-0,264	-0,523
DER	-0,201	-0,491	-0,190	-0,377
DRF	0,076	0,185	0,014	0,028
LMB	-0,118	-0,289	0,230	0,457
PR	-0,373	-0,910	-0,119	-0,235
NF	-0,335	-0,817	-0,068	-0,135
% de variación	31,34 %		20,69 %
% acumulado	31,34 %		52,03 %

Nota: Los valores en negrita representan los que registraron una fuerte correlación (valor > 0,7) con cada componente.

En el caso de los descriptores altura basal del raquis (AltBR), longitud máxima de la bracteola (LMB), ancho basal del raquis (ABR), altura medial del raquis (AltMR), ancho medial del raquis (AMR) y longitud de la parte apical estéril del raquis (LPAE) presentaron los valores más altos en la población de Santa Lucía. Los rectángulos verdes de la Figura 7 se encuentran más relacionados con estos caracteres. Respecto al segundo componente, ancho medial del raquis (AMR) y altura medial del raquis (AltMR) tuvieron mayor correlación con esta (valor> 0,7) (Tabla 4).

Figura 7: Análisis de componentes principales, variación de los datos y comportamiento de los descriptores de 15 racimos de A. bassleriana.

Figura 8: Análisis de componentes principales, variación de los datos y comportamiento de los descriptores de 300 frutos y semillas de A. bassleriana.

La representación gráfica del PCA de los racimos mostró que la localidad de Paraíso presenta un menor tamaño de clúster frente a las otras dos localidades, indicando así que existe una menor variación en sus descriptores, mientras que la localidad de Libertad de Cuiparillo es la que presenta mayor variabilidad frente a las otras dos localidades debido al tamaño de clúster que proyecta.

El análisis de componentes principales (PCA) de los frutos y semillas mostró que los dos primeros componentes representaron el 27,91 % y 15,68 % de la varianza, teniendo un acumulado bajo de 43,60 %. El comportamiento de los descriptores, según las flechas de la Figura 8, registró que longitud del sépalo (LS), longitud del pétalo (LPe), ancho máximo del sépalo (AMS), longitud del fruto sin restos (LFSR), diámetro basal de la punta (DBPF) y ancho máximo del pétalo (AMPe) presentaron los valores más altos, para la localidad de Libertad de Cuiparillo, quedando ancho máximo del pétalo (AMPe), diámetro del fruto (DF) y peso del fruto (PF) correlacionados con el primer componente (valor > 0,7) (Tabla 5).

Tabla 5: Proporción de la varianza y dos primeros componentes extraídos para determinar los vectores de los descriptores biométricos de frutos y semillas.

Descriptores	PC1	cor.1	PC2	cor.2
LS	-0,210	-0,484	0,282	0,486
AMS	-0,239	-0,550	0,227	0,391
LPe	-0,271	-0,625	0,285	0,492
AMPe	-0,334	-0,770	0,115	0,199
DBPF	-0,290	-0,668	0,130	0,225
EE	-0,183	-0,422	-0,004	-0,007
EM	-0,103	-0,237	0,099	0,171
EFM	-0,102	-0,235	-0,040	-0,068
LE	-0,094	-0,217	0,125	0,215
DE	-0,277	-0,638	-0,347	-0,599
EFE	-0,274	-0,630	-0,183	-0,317
DES	-0,154	-0,355	-0,048	-0,082
LFSR	-0,249	-0,572	0,209	0,361
DF	-0,347	-0,798	-0,220	-0,380
PF	-0,408	-0,940	-0,065	-0,111
NSF	-0,042	-0,096	-0,035	-0,060
PMSem	-0,097	-0,222	-0,423	-0,730
LSem	-0,171	-0,394	-0,325	-0,561
DSem	0,042	0,097	-0,438	-0,756
% de variación	27,91 %		15,68 %
% acumulado	27,91 %		43,59 %

Nota: Los valores en negrita representan los que registraron una fuerte correlación (valor > 0,7) con cada componente.

Respecto al segundo componente de la Figura 8, peso medio de las semillas (PMSem) y diámetro de la semilla (DSem) tuvieron mayor correlación con esta (valor > 0,7) (Tabla 5). La representación gráfica del PCA de los frutos y semillas demostró que Paraíso presenta un clúster más pequeño respecto a las otras dos localidades; además, es la localidad con los valores más altos debido a que los triángulos marrones se encuentran proyectados sobre la mayoría de los descriptores (Figura 8). Los puntos amarillos de Libertad de Cuiparillo se encuentran parcialmente relacionados sobre la trayectoria del otro grupo de descriptores con un clúster más grande que los de las otras dos localidades.

Entorno del shebón

Las poblaciones de shebón fueron encontradas en áreas intervenidas por la acción humana, interactuando con plantas herbáceas, subarbustivas, arbustivas y arbóreas. Los hábitats donde se evaluaron fueron bosque de terraza alta, que presentaba suelo de tipo arcilloso con capas de materia orgánica en descomposición e insuficiente drenaje; bosque pantanoso, en suelo arcilloso anegado con detritus; y áreas dedicadas a la agricultura o pastizales para la ganadería en suelo de tierra firme no húmedo con cuerpos de agua en sus alrededores. La elevación en la que se distribuyen fue de 145 a 159 m s. n. m. (Figura 9).

Figura 9: Ambiente donde se desarrolla A. bassleriana: a) zona intervenida dedicada a la ganadería de suelo arcilloso seco con un cuerpo de agua cercano; b) zona rural en suelo de tierra firme no húmedo; c) bosque pantanoso de suelo anegado y materia orgánica en descomposición; d) zona intervenida con suelos arcilloso muy húmedo.

Discusión

Las infrutescencias del género Attalea son interfoliares, siendo más cortos que las hojas, tienen raquillas simples, pedúnculos cortos o largos, y están rodeadas por una bráctea peduncular leñosa, surcada y muy gruesa (Henderson et al., 1995; Galeano y Bernal, 2010). De acuerdo con lo registrado en el presente estudio, A. bassleriana presenta pedúnculos largos y las brácteas carecen de consistencia leñosa, teniendo una condición membranosa, delgada y surcada. Respecto a la longitud de las infrutescencias, Henderson (2020) no reporta una descripción sobre este carácter para A. butyracea, mientras que Galeano y Bernal (2010) afirman que llega a medir hasta 350 cm, siendo muy similar a lo descrito en el estudio para A. bassleriana (~311 cm).

En cuanto al número de frutos en los racimos, Carvalho et al. (2007), Matos et al. (2009, 2017), Passos et al. (2014) y Zuffo et al. (2016) encontraron que en A. maripa (Aubl.) Mart. varía de 754-4571, el cual está relacionado con el peso de los racimos de 9,12-66,10 kg. En comparación con A. bassleriana, se registraron 100-247 frutos por racimos, con un peso de 17,21-73,66 kg. Estableciendo también una relación entre el número de frutos y el número de raquillas, Henderson (2020) indica que el número de raquillas de A. butyracea varía de 86-300, pero no indica el número de frutos por racimo, por lo que se podrían agrupar varios frutos pequeños en cada raquilla. En contraste, en A. bassleriana se encontró una variación de 84-159 raquillas por racimo, siendo estas un número menor que A. butyracea.

Por otro lado, según Galeano y Bernal (2010), los frutos de A. butyracea son elipsoides y alargados, de 5-9 cm de largo, de color amarillo o amarillo anaranjado; con mesocarpo jugoso o menos seco; endocarpo con fibras dispersas y no agrupadas; y 1-3 semillas angostas. En cambio, Henderson (2020) describe la misma especie con frutos que varían de 4,27-11,55 cm de largo y 2,55-6,70 cm de diámetro, de colores marrón, naranja amarillento, naranja-marrón, naranja-rojo o púrpura pálida, no alargados y angulados; endocarpos con fibras abundantes y dispersas; y 1-3 semillas. El presente estudio demuestra que los frutos de A. bassleriana en la zona de Alto Amazonas comparte similitud con algunos caracteres de A. butyracea, al ser frutos elipsoides y oblongos, presentar fibras dispersas y no agrupadas, un mesocarpo seco y contar con 1-3 semillas. Sin embargo, no se lograron evaluar frutos de tamaños pequeños, como lo indican Galeano y Bernal (2010) y Henderson (2020), además de no encontrar frutos angulados o compactados entre sí ni frutos con coloración naranja-rojo o púrpura pálida. Asimismo, en el Anexo 1 se presenta una tabla donde se comparan principales caracteres de racimos, frutos y semillas de A. bassleriana evaluados en el presente estudio con algunas especies del género Attalea.

Algunos caracteres descritos en el estudio ayudan a corroborar la asignación que le da Pintaud (2008) a la especie de A. bassleriana bajo el complejo de A. macrolepis, el cual presenta una combinación única de caracteres. Las especies de este complejo comparten algunos caracteres vegetativos con el complejo A. phalerata, pero tienen otras características similares a los del complejo A. butyracea, como brácteas pedunculares delgadas y fibras dispersas dentro del endocarpo.

En el estudio sobre caracterización de frutos y semillas de A. maripa, Zuffo et al. (2016) afirmaron que es necesario evaluar la asociación entre estas características, puesto que permite verificar el grado de interferencia de un rasgo sobre otro de interés económico y permite la selección indirecta. Por eso, en este estudio, mediante el análisis de correlación de Spearman, se obtuvo que la relación directa de importancia para los racimos se dio entre número de frutos/peso del racimo, mientras que, en frutos, fueron diámetro del fruto/diámetro del endocarpo y el peso del fruto/diámetro del fruto. El conocimiento de estas variables ayudará en el reconocimiento y selección de racimos con mayor número de frutos, así como de frutos con mayor diámetro y peso, ya que, de acuerdo con Mitja et al. (2008), los frutos grandes tienen semillas con medidas y pesos mayores que los de los frutos pequeños y pueden ser aprovechados como un recurso potencial.

Los análisis de componentes principales sobre los descriptores de los racimos, frutos y semillas de A. bassleriana permitieron corroborar la variabilidad entre las poblaciones. Se destaca Paraíso como la de menor variabilidad y en la que se evaluaron los valores biométricos más altos por la relación de sus datos con los vectores de los descriptores. Es probable que esta menor variabilidad de los descriptores se deba a que los racimos fueron recolectados sobre suelos arcillosos no húmedos. Por otro lado, se pudo observar que Libertad de Cuiparillo y Santa Lucía son las que presentan mayor variabilidad debido al tamaño de clúster que forman, siendo Santa Lucía la que tiene los valores biométricos más bajos por la proyección contraria de sus datos respecto a los vectores de los descriptores. La mayor variabilidad de los descriptores de ambas localidades puede deberse a que los racimos fueron recolectados sobre suelos anegados o muy húmedos.

Moraes y Zenteno-Ruiz (2017) describen que las afinidades de A. bassleriana en la unidad fitogeográfica de la Amazonia en Bolivia se localizan en bosques amazónicos altos y ribereños, así como en terrazas libres de inundación. En Perú, Pintaud (2008) y Pintaud et al. (2016) concluyeron que A. bassleriana fue encontrada sobre terrazas aluviales y bosques montañosos de tierra firme, mientras que Glassman (1999) y del Castillo et al. (2018) indicaron que se desarrolla sobre bosques sin inundaciones o bosques inundables por aguas de color oscuro por la materia en descomposición. En el presente estudio, la descripción del ambiente donde se desarrolla A. bassleriana coincide con las consideraciones de Glassman (1999), Moraes y Zenteno-Ruiz (2017) y del Castillo et al. (2018).

En el estudio se plantea que la distribución de A. bassleriana incluye áreas perturbadas, bosques de terraza alta y bosques pantanosos con detritus, en suelos arcillosos muy húmedos, anegados o de tierra firme. Un patrón encontrado por sitio relevado es que los frutos con menor variabilidad y mayor tamaño (con una media de 10,55 cm de largo) se recolectaron en Paraíso sobre suelos arcillosos no húmedos de tierra firme con cuerpos de agua en sus alrededores. En cambio, en Libertad de Cuiparillo y Santa Lucía los frutos fueron más variables y de menor tamaño (con medias 8,95 y 8,50 cm de largo, respectivamente), en suelos anegados con detritus (bosque pantanoso) y arcillosos muy húmedos con materia orgánica en descomposición. Por su parte, Henderson (2020) denota que algunos individuos de A. butyracea en la Amazonia ecuatoriana tienen frutos más grandes (> 10 cm de largo), mientras que los frutos de individuos de América Central tienden a ser más pequeños (con una media de 5,17 cm de largo), suponiendo que la variación de frutos más grandes se basa en el hábitat de áreas boscosas más húmedas.

Conclusiones

La evaluación de la morfología y biometría de los racimos, frutos y semillas permitió describir los caracteres importantes de la especie A. bassleriana en la provincia de Alto Amazonas, Perú. Aquellos caracteres que ayudaron en la identificación de la especie fueron: el espesor de la bráctea, longitud del pedúnculo, longitud del racimo (longitud del pedúnculo más longitud del raquis), número de raquillas, número de frutos, densidad y disposición de los frutos en el racimo, forma, longitud y diámetro de los frutos, la disposición de las fibras en el endocarpo y el número de semillas. Por otro lado, los resultados obtenidos demostraron que existe variabilidad en la biometría de los racimos, frutos y semillas de las poblaciones evaluadas de A. bassleriana y que esta variabilidad es influenciada por el ambiente en donde se adapta y se desarrolla la especie (áreas perturbadas, suelos arcillosos húmedos, anegados y de tierra firme con cuerpos de agua). En nuestro caso, la población de Paraíso fue la que presentó menor variabilidad en sus caracteres. Además, los caracteres de importancia para la selección de racimos y frutos son el número de raquillas, número de frutos, peso del racimo, diámetro del fruto y peso del fruto, los cuales pueden incluirse en planes de manejo o de mejoramiento genético para el aprovechamiento de las semillas en la extracción de aceites.