Estructura y diversidad arbórea en dos corredores de bosque de galería en la Orinoquia colombiana

Área de estudio

El estudio se realizó en las fincas El Cimarrón y Matalarga, que abarcan un área de aproximadamente 1337 ha, ubicadas en el municipio de Puerto Gaitán, Meta. La mayor parte del área de las fincas está dedicada a la plantación de cacay (C. orinocense), con aproximadamente 750 ha de cultivo, rodeado por corredores de vegetación nativa y con algunos remanentes de pastizales. Las fincas se encuentran a una elevación de 210 m s. n. m., tienen una precipitación media anual de 400 mm en los meses de mayo a noviembre, con temperatura mínimas y máximas que varían entre 12 y 40 °C, en la unidad de paisaje denominado altillanura (Rangel & Minorta, 2014). El primer corredor abarca un área de 168,9 ha aproximadamente y está ubicado al costado occidental de las fincas. El segundo corredor tiene 116,7 ha y está ubicado en el costado oriental. Ambos corredores están rodeados de sabanas intervenidas con cultivos de palma de aceite, cacay y maíz (Figura 1).

Figura 1: Área de estudio en Puerto Gaitán, Meta.

Caracterización florística

En los dos corredores de bosque de galería se establecieron 20 parcelas, 12 en el occidental y 8 en el oriental, cada una de 50 x 4 m, para abordar un total de 0,4 ha de área muestreada. Las parcelas dentro de cada corredor se separaron entre sí aproximadamente 400 m. Dentro de cada parcela se realizó un conteo de todos los árboles con diámetro a la altura del pecho (DAP) > 10 cm y se asignaron a morfoespecie. Para la identificación de las especies, se colectaron muestras vegetales y, en paralelo, se tomaron fotografías y se registraron características descriptivas de cada individuo, como tipo de hojas, color, exudado, olores, flores y frutos, para facilitar su identificación. El material colectado se prensó y se etiquetó según el código asignado. Para la identificación de los ejemplares se consultaron las colecciones en línea del Herbario Nacional Colombiano, el catálogo de plantas y líquenes de Colombia y guías de campo de flora de la región. El material colectado se depositó en el Museo de La Salle.

Estructura horizontal y vertical

Dentro de cada parcela se tomaron datos del DAP de todos los individuos con un DAP ≥ 10 cm. El DAP se calculó con obteniendo la circunferencia a la altura del pecho (CAP) con una cinta métrica y transformando los valores a términos diamétricos con la fórmula DAP = CAP/π. En el caso de la estructura vertical, sobre cada parcela se registró la altura estimada de cada individuo con el uso de la aplicación Globe Observer Trees de la NASA (Globe Observer, 2022). En la aplicación se ingresó la distancia en metros entre el árbol y el observador, y después, con la cámara del dispositivo, se señalaron la base del árbol y la copa para obtener el ángulo. Con estos datos, la aplicación realizó el estimado de la altura de cada árbol dentro de cada parcela.

Diversidad alfa (α)

Para estimar la diversidad se registró la abundancia de cada morfoespecie en cada una de las parcelas de ambos corredores de bosque. Se usó la información de las especies y de sus respectivas abundancias para obtener los números de Hill y así el número efectivo de especies presentes en los dos corredores de bosque, los cuales muestran: q0 = riqueza específica, q1 = índice exponencial de Shannon eH’ y q2 = índice inverso de Simpson 1/D. Se usó el paquete iNext (Hsieh et al., 2016) en el Software R (R Development Core Team, 2020), para obtener curvas de rarefacción/extrapolación con base en el tamaño de la muestra y los datos de abundancia, donde se extrapoló cada ensamblaje al doble del tamaño de la muestra con un intervalo de confianza de 0,95 y 200 replicaciones usando el método Bootstrap (Chao et al., 2014). También se realizó una curva de cobertura de la muestra para determinar el porcentaje de los individuos representados en el muestreo.

Diversidad beta (β)

Se realizó una comparación de los árboles de los dos corredores de bosque de galería, a través de la estimación del índice de Sorensen, el cual hace un análisis de similaridad y evalúa la diversidad beta de los árboles en los dos corredores y permite determinar qué tanto cambia la composición de árboles. El análisis se realizó en el software PAST 4.12 (Hammer et al., 2001).

Estructura horizontal

Todos los individuos se clasificaron por clases diamétricas con intervalos de amplitud de 10 cm. Posteriormente se comparó el diámetro de los árboles presentes en los dos corredores a través de una prueba t de Student para dos muestras independientes. Como variable independiente se incluyó el corredor oriental y el occidental, y como variable de respuesta, las clases diamétricas de los árboles de las parcelas presentes en cada corredor.

Estructura vertical

Con los datos de la altura de los árboles en cada parcela, se hizo la clasificación por clases altimétricas con intervalos de amplitud de 5 m y se constató el hábito de crecimiento de los árboles. Para evaluar si existían diferencias entre la altura de los árboles de los dos corredores de bosque, se realizó la prueba U de Mann-Whitney de dos muestras independientes, dado que los datos no siguieron distribución normal. Todos los análisis se hicieron con el software R (R Development Core Team, 2020).

Índice valor de importancia (IVI)

Se calculó el índice valor de importancia (IVI) de las especies, el cual consistente en la sumatoria de los valores de abundancia relativa (AR), frecuencia relativa (FR) y dominancia relativa (DR) de las especies dentro de cada corredor de bosque de galería. Con este índice se pudo identificar las especies con mayor importancia ecológica en cada corredor.

Composición florística

En los dos corredores de bosque de galería se registraron 320 árboles con DAP > 10 cm, distribuidos en 23 familias, 34 géneros y 46 especies y 23 morfoespecies. En total: 69 especies. El corredor occidental reportó la mayor abundancia de individuos y concentró la mayor riqueza de familias, géneros y especies (Figura 2). Las familias con mayor riqueza de especies en el corredor occidental fueron Melastomataceae, Arecaceae y Moraceae (Figura 3 A), y para el corredor oriental, las familias Arecaceae, Melastomataceae y Moraceae (Figura 3B). Las demás familias estuvieron representadas por una o dos especies en los corredores (Anexo 1, donde se encuentra el listado completo de las especies de los dos corredores).

Figura 2: Abundancia y riqueza de familias, géneros y especies de árboles identificados en los dos corredores de bosque de galería.

Figura 3: Número de especies por familias en los dos corredores de bosque de galería.

Estructura horizontal

En ambos corredores se encontró mayor concentración de árboles de diámetro más bajo, principalmente en la clase diamétrica I (10-20 cm). En la clase I están el 48 % de los árboles del corredor occidental y el 62 % del corredor oriental (Figura 4). En el occidental se evidenció mayor número de clases diamétricas (Figura 4A), lo que indica que en este bosque se hallan árboles con mayor diámetro, alcanzando la clase VII (60-80 cm), mientras que el corredor oriental solo alcanzó diámetros hasta la clase V (50-60 cm). La prueba estadística t de Student reveló que los árboles de los dos corredores difieren significativamente en los diámetros (t = -2,8691 P = 0,0102), donde los árboles del corredor occidental tienen los diámetros mayores.

Figura 4: Clases diamétricas de los árboles en los dos corredores de bosque de galería.

Estructura vertical

En el corredor occidental (Figura 5A), las clases altimétricas I (5-10 m) y II (10-15 m) concentraron el 75,4 % de los individuos correspondientes al estrato subarbóreo; la proporción de árboles restantes se ubicó en el estrato arbóreo inferior en las clases III (15-20 m) y IV (20-25 m). En el corredor oriental (Figura 5B), el 79,31 % de los árboles se concentraron en el estrato subarbóreo y la proporción individuos restantes se ubicaron en el estrato arbóreo inferior. La prueba U de Mann-Whitney mostró que la altura de los árboles no difiere significativamente en los dos corredores (U = 13203, P = 0,0848).

Figura 5: Clases altimétricas de los árboles en los dos corredores de bosque de galería.

Índice de valor de importancia ecológica (IVI)

La especie con mayor IVI en el corredor occidental de bosque de galería fue Caraipa llanorum (Figura 6), que, a su vez, obtuvo el mayor valor de abundancia relativa y de dominancia relativa, siendo la que aportó mayor número de individuos y volumen de biomasa de madera en este sector. Otras especies con valores altos de IVI fueron Tapirira guianensis, Mauritia flexuosa, Simarouba amara y Protium heptaphyllum.

Figura 6: Índice de valor de importancia (IVI) del corredor de bosque de galería occidental.

En el corredor oriental, la especie Guatteria cf. hirsuta fue la que registró mayor IVI, aunque comparte los mismos valores de abundancia relativa con las especies Tapirira guinenesis y Clusia cf. insignis. El alto valor de dominancia y frecuencia relativas de la especie G. cf. hirsuta la ubicó como la más importante en este corredor (Figura 7). Otras especies con IVI alto fueron Miconia minutiflora, Tapirira guianensis, Clusia cf. insignis y Bellucia grossularoides.

Figura 7: Índice de valor de importancia (IVI) de las especies del corredor oriental.

Diversidad alfa (α)

En el muestreo se encontró que los porcentajes están muy cercanos entre el corredor occidental y el oriental, con 86 % y 85 %, respectivamente, que fue representativo en ambos corredores, con intervalos de confianza de 95 % y sin diferencias significativas en la cobertura de la muestra en ambos corredores. Aunque el corredor occidental registró mayor número de individuos con respecto al oriental (Figura 2), esta diferencia no afectó el porcentaje de cobertura del muestreo en el corredor oriental. En el comportamiento de la curva, la extrapolación en el corredor occidental mostró tendencia a la asíntota en contraste con el corredor oriental. La curva aumentó en la extrapolación en q = 0 en ambos corredores, lo que indica que hacen falta especies por registrar. La diversidad en los valores de q = 1 y 2 del corredor oriental fue más alta en términos de especies efectivas que en el corredor occidental, aunque no se encontraron diferencias significativas en q = 1 (Figura 9B), pero sí en q = 2 (Figura 9C). En general, se obtuvo una alta representatividad de especies con el muestreo realizado.

En el análisis por corredor de bosque de galería, se encontraron diferencias significativas en los tres órdenes de los números de Hill en el corredor occidental, ya que los intervalos de confianza del 95 % no se solaparon. En este corredor, la riqueza de especies (q = 0) aumentó, mientras que las diversidades de Shannon (q = 1) y Simpson (q = 2) registraron un comportamiento asintótico, lo que significa que en este corredor los números de Hill q > 0 estuvieron dominados por las frecuencias de las especies comunes (Chao et al., 2014). En el corredor oriental (Figura 8B), al sobreponerse los intervalos de confianza de q = 1 y q = 2, no se encontraron diferencias significativas, indicativo de que hubo menor influencia de las especies más abundantes; por tanto, este corredor registró mayor diversidad de árboles.

Diversidad beta (β)

En el análisis de diversidad beta con el índice de Sorensen se encontró que los corredores occidental y oriental solo compartieron el 46,6 % de las especies muestreadas, lo que sugiere que ambos sitios tienen diferencias en la composición de especies arbóreas.

Composición florística

En ambos corredores se registraron las familias Arecaceae, Melastomataceae y Moraceae con el mayor número de especies, lo que ha sido previamente reportado en diferentes bosques de galería en la Orinoquia colombiana (Veneklaas et al., 2005; Carvajal et al., 2007; Correa & Stevenson, 2010). En los bosques de la altillanura en la serranía del Manacacías, en la Orinoquia colombiana, las familias Arecaceae y Melastomataceae fueron reportadas dentro de las diez familias con mayor riqueza en áreas de Puerto Gaitán, Puerto López y San Martín de los Llanos (Minorta et al., 2019b; Minorta et al., 2023). Vale la pena resaltar que la riqueza de las especies de la familia Arecaceae es muy alta en el norte de Suramérica y presenta la mayor riqueza global de especies (Govaerts & Dransfield, 2005). Así mismo, la familia Melastomataceae es la séptima familia en términos de diversidad mundial y Colombia posee la mayor diversidad neotropical, especialmente en los bosques húmedos tropicales (Mendoza & Ramírez, 2006).

Figura 8.: Curvas de rarefacción y extrapolación de la diversidad de especies de árboles por corredor

Notas. Basado en los números de Hill q = 0 (riqueza): círculo; q = 1 (Shannon): triángulo; y q = 2 (Simpson): cuadrado, con intervalos de confianza del 95 %

Figura 9.: Comparación de los números de Hill entre los corredores de bosque de galería

Notas. Bosque de galería occidental (círculo) y oriental (triángulo), con intervalo de confianza del 95 %

Al comparar la riqueza de familias, géneros y especies reportadas en este estudio, el corredor occidental registró mayor concentración de taxones, lo que se puede atribuir al desbalance de las parcelas establecidas en los dos corredores. Sin embargo, vale la pena resaltar que la heterogeneidad topográfica en los corredores está asociada a sus cuerpos de agua. Por ejemplo, la red de drenaje del corredor occidental es mayor que en el oriental (Figura 1), por lo cual se crea una variedad de condiciones hídricas y morfológicas asociadas a estos bosques. Varios autores han reportado que estas variaciones espaciales del terreno en bosques riparios crean diferentes condiciones edáficas, debido a la frecuencia e intensidad de las inundaciones, lo que puede influir en la riqueza de plantas presentes en este tipo de bosques (Pollock et al., 1998; Rosales, Petts & Salo, 1999; Veneklaas et al., 2005).

Estructura horizontal

Los dos bosques de galería presentaron mayor concentración de árboles en las clases diamétricas más bajas (< 30 cm), lo que coincide con lo encontrado en otros bosques de galería de la Orinoquia colombiana (Carvajal et al., 2007; Cárdenas, 2014; Gutiérrez et al., 2015; Meza et al., 2020) y en los bosques de galería venezolana (Díaz et al., 2010; Díaz & Daza, 2012). Esto revela que la distribución dasométrica de los árboles corresponde a un bosque donde hay mayor número de individuos en clases menores, lo que sugiere un reemplazo constante de los individuos que están en etapas más avanzadas de crecimiento o en fase senil (Imaña et al., 2011). Otra aproximación para explicar la distribución de los diámetros hacia las clases más bajas es el aprovechamiento de los recursos maderables de estos corredores; según nuestros resultados, el corredor oriental pudo haber tenido mayor impacto en tala selectiva, ya que se encontraron diferencias significativas en los diámetros en comparación con el corredor occidental. Además, el bajo porcentaje de árboles con diámetros grandes en ambos corredores sugiere una entresaca direccionada a los árboles grandes por parte de la población local, ya que la madera representa una fuente de combustible y material para la construcción en esa región (Correa & Stevenson, 2010; Aymard et al., 2015).

Estructura vertical

En este estudio se encontró que el porcentaje de los individuos con mayor altura es bajo, especialmente para el corredor oriental, que tiene el 4 % en la categoría de altura superior, y el corredor occidental, con 1,6 %. Lo anterior concuerda con lo reportado para los bosques de la Orinoquia, donde el máximo número de árboles y de especies se encuentra en los estratos bajo y medio y, en menor proporción, en el estrato superior (Minorta et al., 2023). Sin embargo, no se encontraron diferencias significativas en las alturas de los árboles de los dos corredores, lo que refuerza la idea de un aprovechamiento del recurso maderero de los árboles más gruesos y altos de los corredores.

Índice IVI

Las especies con mayor IVI tienen historias de vida particulares que las ubican en esta posición. Por ejemplo, el saladillo (Caraipa llanorum) forma saladillales, unos bosques con alta abundancia y dominancia de esa especie, junto con Tapirira guianensis y el género Protium, formaciones comunes en la altillanura colombiana (Minorta et al., 2019b; Minorta et al., 2023). En los bosques de galería, en la cuenca del río Yucao, se han reportado comunidades forestales dominadas por C. llanorum y P. heptaphyllum (Veneklaas et al., 2005), así como en los bosques de galería de la Reserva Natural Bojonawi, en la altillanura del Vichada, donde C. llanorum se destacó por su gran abundancia y área basal (Meza-Elizalde et al., 2020). El saladillo se ha registrado en bosques y también en sabanas abiertas, por ejemplo, en la altillanura del departamento del Vichada (Parra, 2006) y en la altiplanicie del Parque Nacional Aguaro-Guariquito (Montes et al., 2013) en la Orinoquia venezolana. Esta especie cuenta con características que le permiten dominar ciertos ambientes (p. ej., ser resistente a inundaciones y sequías), una corteza exfoliante que le permite tolerar el fuego y sus semillas son dispersadas por el viento (Quintero, 2001; Rosales, 2003).

La especie Guatteria cf. hirsuta también está presente en las distintas formaciones boscosas en la altillanura (Minorta et al., 2019b). Una ventaja de esta especie es que sus frutos son drupas fasciculadas consumidas por animales, como monos araña, monos aulladores o pavas de los géneros Penelope u Ortalis, lo que podría facilitar la dispersión de sus semillas (Maas et al., 2015). Otra de las especies importantes fue Miconia minutiflora, también registrada por Cárdenas (2014) en los bosques de galería en Acacías, Meta, con el mayor valor de IVI en ese sector. Esta especie tiene una amplia distribución y rango altitudinal en el país (Bernal et al., 2019) y sus semillas son dispersadas por una gran variedad de aves de las familias Pipridae, Tyrannidae y Turdidae, lo que favorece su dispersión y establecimiento (Marques et al., 2019). La especie Tapirira guianensis también presenta una amplia distribución y tolera un amplio rango de condiciones ambientales, aunque no se encuentra en áreas pantanosas (Carvalho et al., 2017). Este árbol ya ha sido reportado como uno de las más importantes en los bosques de galería de la altillanura (Carvajal et al., 2007; Gutiérrez et al., 2015; Minorta et al., 2023), de Arauca (Aymard et al., 2015) y de Venezuela (Díaz y Daza, 2012).

Diversidad alfa (α)

Los estudios realizados en los bosques de galería en la Orinoquia colombiana han estimado la diversidad alfa a través de índices ampliamente usados, como la riqueza específica (S), Shannon-Wiener (H), Simpson (λ), los cuales han reportado altos valores en dichos índices en bosques de galería (Carvajal et al., 2007; Correa & Stevenson, 2010; Cárdenas, 2014; Gutiérrez et al., 2015; Meza et al., 2020). En este estudio, se analizó la diversidad alfa a través de los números de Hill, que, a diferencia de los índices convencionales de diversidad, se pueden expresar en términos de especies y facilitan las comparaciones entre comunidades biológicas (Jost & González, 2012; Chao et al., 2014; Jost, 2018). En los bosques de galería analizados en esta investigación, la diversidad de árboles es alta, comparada con la de otras localidades de la Orinoquia. Por ejemplo, Mijares y Buitrago (2019) reportaron en un zural boscoso en Arauca que hay alta dominancia de pocas especies y diversidad de 12,9 especies efectivas, lo que representa aproximadamente 50 % menos de lo registrado en este estudio. Por otro lado, en zonas riparias de bosque seco tropical en Paicol, Huila, también se encontró baja diversidad en los valores de q = 1 y q = 2, comparada con este estudio, con 45 % menos de especies efectivas (Cuéllar et al., 2022). Los valores de diversidad alfa muestran que estos bosques albergan una gran diversidad arbórea a pesar de la dominancia de pocas especies registradas en este estudio y la potencial extracción de árboles de gran tamaño que han sufrido los corredores en el pasado reciente.

Respecto de la diversidad alfa comparada entre corredores, el oriental obtuvo mayor diversidad de especies de árboles que el occidental, posiblemente por la distribución y abundancia relativa de las especies. Al no encontrar diferencias significativas entre los valores de q = 1 (Shannon) y q = 2 (Simpson), el corredor oriental registró mayor equitatividad (Figura 9B), con más especies efectivas registradas, ya que la máxima diversidad se da cuando las especies están igualmente representadas (Jost, 2018). En contraste, en el corredor occidental la dominancia de las especies C. llanorum, M. flexuosa y T. guianensis provoca un desequilibrio en la distribución de los individuos por especie, lo que se ve reflejado en las diferencias significativas encontradas para q = 2 (Figura 8A, Figura 9C). Por lo tanto, se reportaron menos especies efectivas y menor diversidad alfa que en el corredor oriental.

Diversidad beta (β)

La baja similitud de la composición de especies entre los dos corredores puede reflejar que las fuentes hídricas de cada corredor influyen en la diversidad de árboles. En el corredor occidental se ubica la red de drenaje que desemboca en el caño El Capricho, que, a su vez, descarga sus aguas en el caño Pilón. En contraste, el corredor oriental tiene solamente las márgenes del caño Yobañé, cuya red de drenaje es más corta. En este contexto, se crean diferentes condiciones espaciales a lo largo del margen del cuerpo de agua, como la frecuencia e intensidad de las inundaciones creadas por la microtopografía del lugar. Estas variaciones pueden influir en la riqueza de plantas vasculares junto a los caños (Naiman et al., 1993; Pollock et al., 1998). Además, la plataforma del margen del caño en el corredor occidental fue más elevada y esa elevación varió a lo largo del curso del cuerpo de agua, mientras que el corredor oriental se encuentra al mismo nivel del caño. Estas diferencias topográficas, aunque leves, podrían significar cambios en suelos y en la zonación hídrica, lo que influiría en la estructura y composición florística de los bosques de galería en la altillanura (Minorta et al., 2019b). Diferencias en la diversidad beta también se han encontrado en Puerto López, con valores aún más bajos en el índice de Sorensen, al comparar los bosques de galería asociados a los caños Melua, Mararabe y Macarabito (Carvajal et al., 2007). Así mismo, Cabrera y Rivera (2016) reportaron baja similitud en los bosques entre llanura la aluvial y la llanura eólica. Estas variaciones en composición florística fueron encontradas incluso en bosques de galería conectados y cercanos entre sí, donde las condiciones de inundación influenciaron la composición de especies arbóreas (González et al., 2021). Lo anterior concuerda con lo encontrado por Stevenson et al. (2018), quienes demostraron que la diversidad beta en árboles está más soportada por diferencias ambientales que por la distancia geográfica, específicamente por los regímenes de inundación y las condiciones del suelo.