Monitoreo de experiencias de restauración ecológica en páramos afectados por plantaciones forestales de Pinus patula. Un estudio de caso en el páramo de Rabanal, Boyacá-Colombia

Monitoreo de experiencias de restauración ecológica en páramos afectados por plantaciones forestales de Pinus patula. Un estudio de caso en el páramo de Rabanal, Boyacá-Colombia

Monitoring of ecological restoration experiences in Páramos affected by Pinus patula forest plantations. A case study in the Rabanal páramo, Boyacá-Colombia

Edinson Sesquile Escobar¹, Mauricio Aguilar Garavito ¹, Sebastian Ruiz Santacruz ²

Recibido: 20 de noviembre 2020

Aceptado: 3 de mayo 2021

Resumen

En el Páramo Andino Colombiano, las plantaciones forestales de especies exóticas es un disturbio que puede generar limitaciones a la regeneración natural de la vegetación nativa. Sin embargo, se desconocen las medidas de gestión para desarrollar un proceso de restauración ecológica exitoso en páramos afectados por dicho disturbio, después del aprovechamiento forestal. Evaluamos el efecto individual y combinado de cuatro acciones de restauración: 1) Eliminar los residuos del aprovechamiento de Pinus patula; 2) Aplicar una enmienda orgánica al suelo; 3) Plantar Baccharis bogotensis; 4) Remover la vegetación preexistente; sobre la riqueza y cobertura relativas en áreas con 5 y 10 años post aprovechamiento forestal.

Implementamos tres experimentos multifactoriales en bloques con 13 tratamientos, producto de la combinación de las acciones de restauración. En cada seguimiento se registró la identidad y el porcentaje de cobertura de la vegetación reclutada los primeros 30 meses y determinamos estadísticamente el efecto de cada factor. Observamos en donde se eliminó los residuos de P. patula la mayor riqueza de especies, pero la cobertura fue mayor en sitios sin residuos. Concluimos que eliminar los residuos post aprovechamiento forestal de P. patula es clave en la regeneración natural de páramos afectados por plantaciones forestales de exóticas.

Palabras clave: aprovechamiento forestal, enmienda orgánica, residuos post aprovechamiento forestal, revegetación, vegetación, limitación al reclutamiento.

Abstract

In the Colombian Andean páramo, exotic tree plantations are a disturbance that can limit the natural regeneration of native vegetation. However, the management measures to develop a successful ecological restoration process in páramo affected by this disturbance after forest harvesting are unknown. We evaluated the individual and combined effect of four restoration actions: 1) Removing Pinus patula harvesting residues; 2) Implementing an organic soil amendment; 3) Baccharis bogotensis planting; 4) Removing pre-existing vegetation; on the relative richness and cover in areas with 5 and 10 years post- harvesting of P. patula.

We implemented three multifactorial block experiments with 13 treatments, resulting from the combination of restoration actions. In each monitoring we recorded species identity and percentage cover of recruited vegetation during the first 30 months and statistically determined each factor's effect. We observed in plots where P. patula residues were removed the highest species richness, but the relative was greater in sites with no residues. We conclude that removing P. patula residues after logging is crucial in the natural regeneration of Andean páramos affected by exotic forest plantations.

Keywords: logging, logging residues, organic fertilization, recruitment limitation, revegetation, vegetation.

Introducción

A nivel mundial, las plantaciones forestales de exóticas (PFE) no son frecuentes en ecosistemas de alta montaña, se registran principalmente en áreas que corresponden a bosques templados y selvas (Romo et al., 2014). En Colombia, existen algunas experiencias que han abordado la problemática de las PFE en ecosistemas de alta montaña, en donde también se reportan sus efectos negativos y se proponen acciones de restauración ecológica (van Wesenbeeck et al., 2003; DAMA, 2004; León, 2007; Vargas, 2007; Vargas, León y Díaz, 2009; Vargas, 2013; Cabrera y Ramírez, 2014; Rojas-B, 2017; Basto, Moreno-Cárdenas y Barrera-Cataño, 2018; Matoma y Aguilar-Garavito, 2020; Pérez, 2020). En el páramo andino, las PFE generan un disturbio no muy común, ya que el páramo no es propiamente un ecosistema forestal (Cabrera y Ramírez, 2014). Entre los efectos de las PFE en los páramos de Colombia se reportan la acidificación de suelos, alteración del régimen hídrico del suelo, disminución de oferta de hábitat para la fauna, reducción de germinación, establecimiento y crecimiento de especies nativas (Vargas, 2013; Cabrera y Ramírez, 2014). Sin embargo, aún se desconoce la respuesta del ecosistema de páramo después del aprovechamiento forestal de las especies exóticas (Cabrera y Ramírez, 2014).

El efecto del aprovechamiento de las PFE se ha estudiado principalmente en sabanas y pasturas, bosques, ecosistemas costeros, bosques de la mata atlántica y piedemontes en donde se reporta que: 1) Luego del aprovechamiento se da origen a procesos erosivos e inundaciones que afectan el suelo. 2) Se incrementa el riesgo de mortalidad sobre la vegetación que se ha reclutado bajo la plantación forestal por incendios (Gómez, Hahn y San Martin, 2009; Ferracin et al., 2013; Romero-Mieres, González y Lara, 2014). 3) Se requiere de grandes inversiones de dinero y de acciones para controlar los juveniles, plántulas y semillas de las especies forestales luego de su aprovechamiento, el cual suele prolongarse por más de 2 años (Cuevas y Zalba, 2013). 4) En muchas circunstancias, es necesario implementar acciones como la translocación de suelo o de sustratos orgánicos para mejorar las condiciones del suelo local (Cardoso- Leite et al., 2016). 5) Para recuperar la regeneración natural de debe plantar otro tipo de vegetación nativa y en proporciones adecuadas para que compitan con los juveniles de las especies forestales (Cardoso-Leite et al., 2016). Por tales razones, se recomienda evaluar el costo/beneficio de los aprovechamientos forestales, más aún si el costo del aprovechamiento es alto y la remuneración de la madera o los beneficios ecológicos son bajos (Gareca et al., 2007).

A nivel general, las principales limitaciones que generan las PFE sobre el restablecimiento del páramo se pueden clasificar como físicas, químicas, biológicas e hidrológicas. Las físicas se dan principalmente en el suelo, debido al alto volumen de los residuos del aprovechamiento que se acumulan que genera capas impenetrables para las semillas nativas que son dispersadas a estos lugares, afectando su germinación y establecimiento (García, Simonetti y Becerra, 2016; Gareca et al., 2018; Jadán et al., 2019). De igual forma, la acumulación de estos residuos incrementa la cantidad de combustible vegetal, lo que puede promover incendios frecuentes e intensos (Raffaele, Núñez y Relva, 2015) y cambia la densidad aparente, su estructura y permeabilidad (Guio, Solorza y Leal, 2015). Entre las químicas, ocurre un cambio en la proporción total de carbono orgánico y nitrógeno (Lebenya, Van Huyssteen y Du Preez, 2018), debido a la acumulación de sustancias alelopáticas que inhiben el crecimiento de las plantas nativas y por el cambio en el pH, que en general se vuelve más ácido o se presentan dificultades en su regulación (Guio, Solorza y Leal, 2015). Las limitaciones biológicas se reporta un incremento de la vulnerabilidad para la llegada de invasiones biológicas (Raffaele, Núñez y Relva, 2015), disminución del ciclaje de nutrientes (López-Escobar et al., 2018), cambia la composición y estructura de las comunidades de flora y fauna, disminuye la lluvia de semillas nativas y altera la cantidad y calidad de la materia orgánica (Barrera-Cataño et al., 2010). Por último, entre las hidrológicas, se altera la regulación hídrica (Jullian et al., 2018), la humedad relativa tanto a nivel del suelo como en el microclima (Toledo et al.,  2018).

Teniendo en cuenta lo anterior, el objetivo del estudio fue: “Establecer el efecto de la aplicación individual y combinada de: i) Eliminación de los residuos del aprovechamiento forestal de P. patula; ii) Aplicación de una enmienda orgánica al suelo (Fertisol TM); iii) Plantación de un arbusto nativo (B. bogotensis); iv) Remoción de la vegetación preexistente y v) El tiempo (5 y 10 años) después del aprovechamiento forestal, sobre la riqueza de especies y la cobertura relativas de la vegetación del estrato herbáceo en áreas del páramo de Rabanal afectadas por plantaciones forestales de exóticas”.

Métodos

Área de estudio: Los experimentos se establecieron dentro del Parque Natural Regional Páramo de Rabanal (PNRPR) en áreas de páramo afectadas por la plantación forestal de P. patula, que luego de 27 años sin ningún tipo de manejo se aprovecharon selectivamente en el predio “Peña de la Virgen”, el cual está ubicado entre los 3301 – 3374 m s. n. m. y junto a la bocatoma de la Represa Gachaneca II, Experimento (E1): 05°27´02.8" N - 73°32'19.3" O, Experimento 2 (E2): 05°27´05.8" N - 73°32'27.7" O - Experimento 3 (E3): 05°27´06.6" N - 73°32'17.5" O. Los ensayos se implementaron en dos sitios específicos, en áreas con cinco años y diez años post-tala de pino (Figura 1).

Figura 1. Ubicación del área experimental en el Parque Natural Regional Páramo de Rabanal – Municipio de Samacá – Departamento de Boyacá (Colombia) – Sudamérica. Experimento 1 (E1), Experimento 2 (E2), Experimento 3 (E3). Elaboración: Batista-Morales, M.

Selección de áreas experimentales: La elección se estableció por medio de las recomendaciones del diagnóstico de restauración realizado en el sitio, en el cual priorizaron áreas con aprovechamiento forestal de cinco y diez años, ambos arrojaron valores diferenciados de: 1) Índices de diversidad de fauna (aves) y flora (mayor en 10 años), 2) Manejo de los residuos del aprovechamiento pino en el suelo (solo se acumularon en 10 años) y 3) Remoción de la vegetación nativa preexistente (dejaron arbustos nativos en 10 años). Además, las condiciones físicas de los sitios eran óptimas para la implementación de las parcelas permanentes (facilidad de acceso y sitio plano, sin cuerpos de agua internos y alejado del camino entre 50– 100 m), tal como lo reporta Osinaga et al. (2014).

Diseño experimental: El Experimento 1 (E1) se realizó con un diseño multifactorial (tres factores, cada uno de dos niveles) completamente aleatorizado en bloques de parcelas, a través de las cuales se distribuyeron ocho tratamientos en 24 parcelas de 8 m x 8 m, cada uno con tres repeticiones. Este experimento se ubica en un sector de la plantación forestal cuyo tiempo de aprovechamiento fue de cinco años. El área experimental es rectangular y ocupa un espacio de 2044 m² (73 m x 28 m). Se empleó una distancia de 1 m entre parcelas y en cada una se estableció un pequeño montículo (0.5 m de ancho y 0.5 m de alto) para evitar la mezcla entre los tratamientos y una distancia de 10 m de las áreas adyacentes, para minimizar la influencia de la vegetación circundante sobre las parcelas. En el borde del área experimental también se estableció un montículo con las mismas dimensiones explicadas anteriormente (Figura 2A).

Los tratamientos fueron distribuidos en cada parcela al azar, a continuación, se explica cada tratamiento:

a.  T1: No aplicar ningún tratamiento (Tratamiento control).

b.  T2: No eliminar los residuos del aprovechamiento forestal de Pinus patula, junto con la aplicación de enmienda orgánica al suelo y no remover la vegetación preexistente.

c.  T3: Eliminar los residuos del aprovechamiento forestal de Pinus patula, junto con la aplicación de enmienda orgánica al suelo y no remover la vegetación preexistente.

d.  T4: Eliminar los residuos del aprovechamiento forestal de Pinus patula, junto con no aplicación de enmienda orgánica al suelo y remover la vegetación preexistente.

e.  T5: No eliminar los residuos del aprovechamiento forestal de Pinus patula, junto con la aplicación de enmienda orgánica al suelo y no remover la vegetación preexistente.

f.  T6: Eliminar los residuos del aprovechamiento forestal de Pinus patula, junto con la aplicación de enmienda orgánica al suelo y remover la vegetación preexistente.

g.  T7: Eliminar los residuos del aprovechamiento forestal de Pinus patula, junto con la no aplicación de enmienda orgánica al suelo y remover la vegetación preexistente.

h.  T8: No eliminar los residuos del aprovechamiento forestal de Pinus patula, junto con la no aplicación de enmienda orgánica al suelo y remover la vegetación preexistente.

Figura 2. Experimento 1 (E1): Distribución de los tratamientos en bloques de parcela de acuerdo con el sorteo realizado para su implementación (A). Experimento 2 (E2): Distribución de los tratamientos en bloques de parcela de acuerdo con el sorteo realizado para su implementación (B). T: Tratamiento, R: Repetición.

El Experimento (E2) se realizó con un diseño factorial (dos factores cada uno con dos niveles) completamente al azar por bloques de parcelas (24 parcelas de 4 m x 4 m). Consta de cuatro tratamientos, cada uno con seis repeticiones. El área experimental es rectangular, ocupando un espacio de 656 m² (41 x 16 m), cuyo tiempo de aprovechamiento del P. patula es de diez años. La separación entre parcelas, la configuración de los bordes y el distanciamiento a la vegetación circundante fue el mismo que se tuvo en cuenta en el Experimento 1 (Figura 2B). Los tratamientos también fueron distribuidos en cada parcela por sorteo. A continuación, se explica cada tratamiento:

a. T1: No aplicar ningún tratamiento (Tratamiento Control).

b. T9: No eliminar los residuos del aprovechamiento forestal de Pinus patula, junto con la plantación del arbusto nativo Baccharis bogotensis.

c. T10: Eliminar los residuos del aprovechamiento forestal de Pinus patula, junto con la plantación del arbusto nativo Baccharis bogotensis.

d. T11: Eliminar los residuos del aprovechamiento forestal de Pinus patula, junto con la no plantación del arbusto nativo Baccharis bogotensis.

El Experimento 3 (E3) consistió en el establecimiento de un nuevo set de bloques de parcelas establecidas en un área con 10 años post aprovechamiento forestal (Sesquilé, 2018), junto con la utilización de los datos de las parcelas de los Experimento 1 (5 años post aprovechamiento forestal) y Experimento 2 (10 años post aprovechamiento forestal). En este nuevo conjunto de parcelas los tratamientos fueron los siguientes:

a.  T12: Eliminar los residuos del aprovechamiento forestal de Pinus patula.

b.  T13: No eliminar los residuos del aprovechamiento forestal de Pinus patula.

Implementación de parcelas permanentes de seguimiento: Inicialmente se verificaron los experimentos, parcelas y réplicas. Luego, se demarcaron e instalaron sub parcelas, constituyendo unidades permanentes de seguimiento (PP). Para esto se instalaron tubos PVC de ½ inc, de 1.5 m, los cuales fueron y enterrados en el suelo en los vértices de las PPs. Las PP fueron marcadas con etiquetas de acero inoxidable con el número de la parcela y coordenada (Sesquilé, 2018).

Índices ecológicos: Los índices para la evaluación fueron la riqueza relativa (rr) y la cobertura relativa (cr) de la vegetación herbácea y arbustiva reclutada en las áreas experimentales. La rr de especies se calculó como: cada especie / el número total de especies encontradas en cada subparcela X 100. La cr se obtuvo mediante la fórmula CR = Cobertura absoluta de cada especie / Cobertura absoluta de todas las especies × 100 en cada subparcela, utilizada por Zarco-Espinosa et al. (2010)

Estudio de la vegetación: Como plataformas de seguimiento de la vegetación se establecieron en el E1 cinco subparcelas de 50 x 50 cm por tratamiento (24 parcelas) para 120 subparcelas totales. El E2 fueron cuatro subparcelas de 50 x 50 cm por tratamiento (24 parcelas) para 96 subparcelas totales. El E3, se utilizaron las parcelas de E1 – E2 solo con los tratamientos con eliminación (o no) de los residuos de P. patula y un set de parcelas adicionales, establecidas en un área de 10 años post aprovechamiento forestal y de esta forma aumentar el número de parcelas para comparar entre años de aprovechamiento. El área con 5 años de post aprovechamiento se contaron las 120 subparcelas del E1 y para el área de 10 años post aprovechamiento, se utilizaron 96 subparcelas del E2 y 24 del set adicional instalado, para un total de 120 unidades.

Seguimiento de la vegetación en campo: El seguimiento se realizó en dos faenas de campo para la toma de datos: la primera fue entre el 30-10-2017 y 4-11-2017 a los 10 meses (Sesquilé, 2018) y la segunda entre el 10-08-2019 y 17-08-2019 a los 30 meses (Sesquilé, 2019). En las PP preestablecidas y utilizando un cuadrante de 1 m², subdividido cada 10 cm con cuerdas guía, se registraron los siguientes datos: 1) Número e identidad de especies; 2) Porcentaje de cobertura en el suelo, estimado a partir del número de cuadros de 10 cm que ocupó la planta dentro del cuadrante de la subparcela. 3) Porcentaje de cobertura del suelo que ocupó el residuo del pino o el suelo desnudo (Aguilar-Garavito y Ramírez, 2015). Además, se hizo un registro fotográfico de cada parcela y subparcela en ambas fechas de toma de datos (Sesquilé, 2018,  2019).

Análisis estadístico: Para cada experimento y tratamiento se evaluó la rr y cr de las comunidades de plantas, en donde inicialmente se verificaron los supuestos de Normalidad y Heterogeneidad de varianzas con las pruebas de Kolmogorov-Smirnov y Bartlett-Levene. Los análisis de la varianza (ANOVA) multifactorial con interacción arrojaron diferencias estadísticamente significativas (p < 0.05), y se continuó con la prueba post-hoc de Tukey para evaluar el efecto de los factores en cada tratamiento. Sin embargo, en el E3 cumplió todos los supuestos para realizar la ANOVA, pero se utilizó un valor de significancia alfa de p < 0.01 (Glass, Peckham y Sanders, 1972, Lix et al., 1996; Har ell, Rubinstein, a es, lds, ix, eselman,eselman, chmider, iegler, ana, er, hner, y todos los procedimientos estadísticos se realizaron utilizando el software R Studio app.

Resultados

Los patrones generales de la vegetación durante el primer seguimiento (10 meses) se registró un total de 30 especies (Anexo 1). En los sitios con residuos de P. patula fueron en total 19 especies, se observó los menores registros en T1 con seis especies - T2 con siete especies y los mayores en T5 – T8 con ocho especies. Las plantas con el mayor éxito de establecimiento sobre el residuo fueron Calamagrostis effusa (Kunth) Steud, Chusquea tessellata Munro, Phytolacca bogotensis Kunth. En sitios sin el residuo de P. patula se encontraron 22 especies, se encontró los menores registros en T4 con siete especies - T7 con 11 especies y los mayores en T3 – T6 con 19 especies. Entre las especies dominantes se encontraron a Paspalum bonplandianum Flüggé, Espeletia argéntea Humb. y Bonpl, Agrostis scrabifolia Swallen, Taraxacum officinale Weber ex F.H. Wigg (Figura 3A, 3C; Sesquilé, 2018).

A los 30 meses se observó el mismo de número de especies (30), pero la composición cambio. En parcelas con residuo de P. patula aumentaron 6 especies (Espeletiopsis rabanalensis S.Díaz y Rodr.-Cabeza, Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb, Paepalanthus columbiensis Ruhland, Pteridium aquilinum (L) Kuhn, Senecio formosus Cuatrec, Sonchus oleraceus L), los registros fueron cercanos, entre el T1 (10 especies) y el resto (T2 –T5 – T8) con 11 especies. Además, entre las especies dominantes continuo la tendencia anterior (Ch. tessellata y P. bogotensis). Por último, en áreas sin residuos de P. patula aumentaron 7 especies (C. effusa, E. argéntea, E. rabanalensis, G. hypocarpium, Halenia asclepiadea (Kunth) G.Don, Macleania rupestris (Kunth) A.C.Sm, Niphogeton ternata (Willd. ex Roem. y Schult.) Mathias y Constance), se observó los menores registros en T4 (11 especies) - T7 (14 especies), en cambio fueron mayores en T3 (18 especies) y T6 con 20 especies. Todos ellos caracterizándose por la aparición de la vegetación paramuna inicial como Carex bonplandii Kunth, E. rabanalensis, P. bonplandianum, A. scrabifolia, P. columbiensis, E. argéntea, Arcytophyllum nitidum (Kunth) Schltdl (Figura 3B, 3D; Sesquilé, 2019).

Figura 3. Registro fotográfico de las parcelas experimentales del Experimento 1, en un área con cinco años post aprovechamiento forestal P. patula. A) Primera evaluación a los 10 meses y B) Segunda evaluación a los 30 meses donde no se eliminaron los residuos de P. patula. C) Primera evaluación a los 10 meses y D) Segunda evaluación a los 30 meses donde sí se eliminaron los residuos de P. patula (Sesquilé, 2019).

Riqueza relativa de especies (rr): En las parcelas con residuo de P. patula arrojó los menores registros de riqueza relativa de especies de todo el experimento, el menor valor de rr fue en T2 (30.5 %), T1 –T8 ambos (33.3 %) y mayor en T5 con 41.6 %. Entre tanto, en sitios sin residuo de P. patula el menor porcentaje de rr se encontró en T4 (30.5 %) y los mayores en T7 (47.2 %) - T3 (63.8 %) y T6 con 72.2 % (Figura 4). Cobertura relativa de especies (cr): En las parcelas con residuo de P. patula arrojó los mayores registros de cobertura relativa de especies de todo el experimento, entre ellas el menor valor de cr fue en T8 (11.5 %) y T5 (14.2 %), pero superior en T1 (23.7 %) y T2 con 20.8 %. Por otro lado, en parcelas sin residuo de P. patula el menor porcentaje de cr se encontró en T7 (10.8 %) - T6 (11.1 %) y mayores porcentajes en T4 (12.0 %) y T3 con 12.3 % (Figura 4).

Figura 4. Riqueza y cobertura de especies relativas del experimento 1 (E1).

Análisis estadístico

Riqueza relativa de especies (rr): El ANOVA confirma un efecto positivo en la rr en aquellas parcelas donde se eliminaron los residuos del aprovechamiento forestal de P. patula (ANOVA, F = 24,1, df = 1, P < 0.00) y dónde se aplicó la enmienda orgánica al suelo (ANOVA, F = 4,4, df = 1, P < 0.05) sobre la rr . La riqueza relativa de especies, en las parcelas de los tratamientos (T3, T4, T6, T7) con eliminación de los residuos de P. patula (60.8 ± 6.1) la rr es mayor que en las parcelas de los tratamientos (T1, T2, T5, T8) sin eliminación de los residuos de P. patula (28.7 ± 2.4) presenta diferencias estadísticamente significativas (Tukey test, diff = 32,1, p < 0). Así mismo, en los tratamientos (T2, T3, T5, T6) que incluyeron enmienda orgánica la rr (51.6 ± 25.3) fue mayor la rr frente a los tratamientos (T1, T4, T7, T8) dónde no se aplicó la enmienda (38 ± 18.5) con diferencias estadísticamente significativa marginal (Tukey test, diff = 13.7 p = 0.05). En los tratamientos (T3, T4, T6, T7) donde se removió la vegetación preexistente, la interrelación con otros los factores no presentaron diferencias estadísticamente significativas (Tabla 1). Sin embargo, sí se presentaron diferencias estadísticamente significativas entre tratamientos que interactuó la eliminación de los residuos de P. patula con remover de la vegetación preexistente (T7), con respecto a T8, donde se eliminó los residuos de P. patula y si se removió la vegetación preexistente (Tukey test, diff = 36,1 p = 0.00) y entre los tratamientos (T4 - T8) con la misma tendencia (Tukey test, diff = 30,1 p = 0.02). Por último, la interacción T4 - T2, donde no se eliminó el residuo del P. patula y se aplicó enmienda orgánica (Tukey test, diff = 45,9 p = 0.00) y entre T4 - T8, donde no se eliminó los residuos y no aplicó la enmienda orgánica (Tukey test, diff = 36,7 p = 0.00) (Tabla 1).

Tabla 1. Resultados de la prueba de comparación de medias riqueza de especies y cobertura relativa (one-way Anova and Tukey post-hoc test) por experimento y tratamiento. Establecimos el nivel alfa significativo de 0.05 para el experimento 1 – 2 y de 0.01 para el experimento 3.

Cobertura relativa de especies (cr): La prueba ANOVA reveló el efecto de la eliminación de los residuos del aprovechamiento forestal de P. patula sobre la cr en aquellas parcelas que incluyeron dicho tratamiento respecto a las que no (ANOVA, F = 48,2, df = 1, P < 0.00), así como en parcelas que incluyo la remoción de la vegetación preexistente y las que no (ANOVA, F = 20, df = 1, P < 0.00) y la interacción entre ambos tratamientos (ANOVA, F = 21,5, df = 1, P < 0.00). La cobertura relativa (Tabla 1), en los tratamientos (T3, T4, T6, T7) con eliminación de los residuos de P. patula (23 ± 2.5) la cr fue mayor que los tratamientos (T1, T2, T5, T8) sin eliminar dicho residuo (11.7 ± 1), presentando diferencias estadísticamente significativas (Tukey test, diff = 11,2 p < 0.01). Por otra parte, en los tratamientos (T1, T2, T3, T4) que no se removió la vegetación preexistente (51.6 ± 25.3) la cr fue mayor frente a los tratamientos (T5, T6, T7, T8) donde si removió la vegetación (38 ± 18.5), presentando diferencias estadísticamente significativas (Tukey test, diff = 7,23 p < 0.01). Mientras que, los tratamientos que aplicaron enmienda orgánica (T2, T3, T5, T6) mostraron una mayor cr, que los tratamientos (T1, T4, T7, T8) que no aplicaron la enmienda orgánica. Sin embargo, en este caso, las diferencias estadísticas fueron marginales (Tukey test, diff = 3,3 p = 0.05).

Las parcelas donde se eliminó los residuos de P. patula y se removió la vegetación preexistente, entre parcelas con la acción de eliminar los residuos de pino y se removió la vegetación preexistente (T4) con varios tratamientos, entre ellos el T1 donde no se eliminó ningún factor (Tukey test, diff = 18,7 p < 0.00), el T8 en el cual no se eliminó el residuo de P. patula y removió la vegetación preexistente (Tukey test, diff = 18,4 p < 0.00) y el T7 donde se eliminó los residuos de pino y la vegetación preexistente (Tukey test, diff = 14,7 p < 0.00). De otro lado, en tratamientos donde se eliminó los residuos de P. patula y se aplicó la enmienda orgánica, encontramos que en T4 la cr fue superior que en T1, en el cual no se aplicó enmienda (Tukey test, diff = 14,5 p < 0.01), en el T3 donde se eliminaron los residuos de P. patula y se aplicó la enmienda orgánica, la cr fue mayor que T2, donde no se eliminó los residuos de P. patula, pero se aplicó la enmienda (Tukey test, diff = 11,6 p < 0.01). Las demás interacciones de los factores eliminación (o no) de los residuos del pino y aplicación (o no) de enmienda orgánica no presentaron diferencias estadísticamente significativas.

Finalmente, las interacciones entre los factores de eliminar (o no) la vegetación preexistente y la aplicación (o no) de la enmienda orgánica, presentaron diferencias significativas en la cr para los tratamientos (T2 - T8) que no se removió la vegetación preexistente y aplicó de enmienda orgánica, frente a tratamientos (T5) que solo se removió de la vegetación preexistente y se aplicó la enmienda orgánica (Tukey test, diff = 7,7 p < 0.01).

Experimento 2 (E2)

Los patrones generales de la vegetación a los 10 meses se registraron 13 especies (Anexo 1). En los sitios con residuos post aprovechamiento de P. patula se registraron cinco especies, el T9 con tres especies y T1 con cuatro especies. Las especies que se establecieron con mayor éxito sobre el residuo fueron P. bogotensis, Pernettya prostrata (Cav.) DC, Sphagnum sp. En sitios sin el residuo de P. patula se encontraron 10 especies, en T10 con ocho especies y el T11 con nueve especies, todos ellos caracterizándose por la aparición de la vegetación paramuna inicial como E. argéntea, N. ternata, Geranium sibbaldioides Benth (Figura 5A, 5C; Sesquilé, 2018).

A los 30 meses se observó un aumento de nueve especies (A. scabrifolia, C. effusa, E. rabanalensis, Gynoxys hirsuta Wedd, Hypericum strictum Kunth, Miconia salicifolia (Naudin) Naudin, Muehlenbeckia tamnifolia (Kunth) Meisn, P. patula y Rhynchospora macrochaeta Steud. ex Boeckeler), en aéreas con residuo de P. patula aumento cuatro especies (M. tamnifolia, P. patula, G. hirsuta, M. salicifolia), la riqueza fue mayor en T1 con ocho especies con respecto a T9, con la mitad de especies (4). Las especies que se establecieron con mayor éxito siguen la tendencia anterior de 10 meses (P. bogotensis, P. prostrata, Sphagnum sp.). En áreas con eliminación de residuos de P. patula aumentaron seis especies (A. scabrifolia, C. effusa, E. rabanalensis, H. strictum, R. macrochaeta y Sphagnum sp.), los registros fueron equitativos con 12 especies en el T10 y 11 especies en el T11. Los sitios se caracterizaron por la aparición de vegetación paramuna inicial con especies como E. argéntea, C. effusa, P. colombiensis (Figura 5B, 5D; Sesquilé, 2019).

 Figura 5. Registro fotográfico de las parcelas experimentales del Experimento 2, en un área con 5 años post aprovechamiento forestal de P. patula. A) Primera evaluación a los 10 meses. B) Segunda evaluación a los 30 meses donde no se eliminaron los residuos de P. patula. C) Primera evaluación a los 10 meses. D) Segunda evaluación a los 30 meses donde sí se eliminaron los residuos de P. patula (Sesquilé, 2019).

Riqueza relativa de especies (rr): En las parcelas con residuo de P. patula arrojaron la menor riqueza relativa de especies. La rr más baja fue registrada en T9 (17.3 %) y la mayor en T1 con 39.1 %. En cambio, en las parcelas en donde se removió los residuos de P. patula fueron más relevantes, en el T10 (56.5 %) y el T11 con 60.8 % (Figura 3). Cobertura relativa de especies (cr): En las parcelas con residuo de P. patula la cr fue mayor la cobertura relativa de especies. La cr en el T9 supero con 43.1 % en comparación con el tratamiento T1 (35.4 %). Por otro lado, en las parcelas sin residuo de P. patula la cr fue menor, entre ellas se observó la mayor en T10 (17.7 %) y menor en el T11 con 12.3 % (Figura 6).

Experimento 2 (E2)

Figura 6. Riqueza y cobertura de especies relativas del experimento 2 (E2).

Análisis estadístico

Riqueza relativa de especies (rr): El ANOVA reveló el efecto de la eliminación de los residuos del aprovechamiento forestal de P. patula sobre la rr (ANOVA, F = 50,5, df = 1, P < 0.00) más no sobre la plantación del arbusto nativo B. bogotensis (Tabla 1). La riqueza relativa (Tabla 1), es mayor en las parcelas con tratamientos (T10 - T11) con eliminación del residuo de P. patula (85.7 ± 4.2) que en las parcelas de los tratamientos (T1 - T9) sin eliminación de dicho residuo (45.7 ± 3.6) con diferencias estadísticamente significativas (Tukey test, diff = 40 p < 0.01). En contraste, la rr en los tratamientos (T9 - T10) que incluyeron plantar el arbusto nativo B. bogotensis (51.6 ± 25.3) frente a los tratamientos (T1 - T11) que no plantaron B. bogotensis (38 ± 18.5), no hubo diferencias estadísticamente significativas. En tratamientos con interacción entre eliminar los residuos de P. patula y plantar B. bogotensis, arrojó una mayor rr y presentaron diferencias significativas el T11 donde se eliminó los residuos del pino y no se plantó B. bogotensis que el tratamiento (T9) donde no se eliminó los residuos de P. patula, pero se plantó B. bogotensis (Tukey test, diff = 44,7 p < 0.01).

El tratamiento donde se eliminó el residuo de P. patula y se plantó B. bogotensis (T10) presentó una mayor rr con respecto a T9, donde no se eliminó el residuo del pino y se plantó B. bogotensis (Tukey test, diff = 45,5 p < 0.01). Igualmente, la rr del T10 fue superior que en comparación con T1, donde no se eliminó el residuo del pino y tampoco se plantó el arbusto nativo (Tukey test, diff = 35,3 p < 0.01). Por último, en tratamientos (T11) donde se eliminó el residuo de P. patula y no se plantó B. bogotensis fue mayor la rr en comparación al tratamiento T1 en el cual no se hizo nada (Tukey test, diff = 34,5 p < 0.01) (Tabla 1). Cobertura relativa de especies (cr): El ANOVA no reveló diferencias estadísticamente significativas para la cr entre factores o en su interacción con la prueba de Tukey.

Experimento 3 (E3)

Los patrones generales de la vegetación se registraron un total de 44 especies de plantas (Anexo 1). Las áreas experimentales con 5 y 10 años post aprovechamiento de P. patula presentaron un patrón de vegetación similar a los del experimento 1 y 2, en donde la riqueza de especies es superior en aquellas parcelas donde se eliminó los residuos de P. patula.

Riqueza relativa de especies (rr): Los tratamientos donde se eliminó los residuos de P. patula (T3, T4, T6, T7) la rr promedio fue superior en un área de 5 años de aprovechamiento forestal (53.4 %), comparada con los tratamientos (T10, T11, T12) con eliminación de los residuos de P. patula del área con 10 años de aprovechamiento forestal (28.1 %). Por otro parte, los tratamientos (T1, T9, T13) de las áreas post aprovechamiento de 10 años donde no se eliminó el residuo de P. patula la rr promedio fue menor (16.2%), en comparación con los tratamientos (T1, T2, T5, T8) del área con 5 años de aprovechamiento forestal de P. patula con el 34.6 % (Figura 7A). Cobertura relativa de especies (cr): Los tratamientos donde se eliminó los residuos de P. patula (T3, T4, T6, T7) la cr promedio fue superior en un área de 10 años de aprovechamiento forestal (16.5 %), comparada con los tratamientos (T10, T11, T12) con eliminación de los residuos de P. patula del área con 5 años de aprovechamiento forestal (11.5 %). Por otro parte, los tratamientos (T1, T9, T13) de las áreas post aprovechamiento de 10 años donde no se eliminó el residuo de P. patula la cr promedio fue mayor (36.4 %), en comparación con los tratamientos (T1, T2, T5, T8) del área con 5 años de aprovechamiento forestal de P. patula con el 17.6 % (Figura7B).

Figura 7. Experimento 3. Riqueza relativa de especies (A) Cobertura relativa (B) para los tratamientos con y sin eliminación de los residuos post aprovechamiento de P. patula (Eliminar y no Eliminar), en áreas con cinco y diez años post aprovechamiento de P. patula en el Páramo de Rabanal.

Análisis estadístico

Riqueza relativa de especies (rr): El ANOVA reveló el efecto de eliminar los residuos del aprovechamiento forestal de P. patula (ANOVA, F = 44,4, df = 1, P < 0.00) y el tiempo de tala (ANOVA, F = 7, df = 1, P <0.01) (Tabla 1). Específicamente encontramos diferencias en la rr entre las áreas de 10 y 5 años (Tukey test, diff = 11,2 p < 0.01). Además, los tratamientos (T3, T4, T6, T7, T10, T11, T12) con eliminación de residuos del pino y los tratamientos (T1, T2, T5, T8, T9, T13) donde no se eliminó, presentaron diferencias significativas (Tukey test, diff = 27,9 p < 0.01).

El ANOVA no arrojó diferencias estadísticamente significativas para la rr en la cual se evidenciara la interacción de la acción de eliminar (o no) de los residuos de P. patula con el tiempo de aprovechamiento forestal del pino (10 o 5 años). A pesar de ello, la interacción de Tuckey mostró una mayor rr en los tratamientos con 5 años post aprovechamiento con eliminación del residuo de pino (T3, T4, T6, T7) con respecto donde no se eliminó el residuo (T1, T2, T5, T8), con diferencias estadísticamente significativas (Tukey test, diff = 32,1 p < 0.01). La misma tendencia ocurre en las áreas con 10 años post aprovechamiento de P. patula, en el cual parcelas en donde se eliminó el residuo del pino (T10, T11, T12) y donde no se eliminó el residuo (T1, T9, T13) arrojó diferencias estadísticamente significativas (Tukey test, diff = 24,6 p < 0.01). Finalmente, se encontraron diferencias estadísticamente significativas en la rr de los tratamientos (T10, T11, T12) del área con 10 años post aprovechamiento de P. patula con eliminación de residuos P. patula (T1, T2, T5, T8) con respecto del área con 5 años post aprovechamiento de P. patula donde no se eliminó residuos (Tukey test, diff = 39,6 p < 0.01) (Tabla 1).

Cobertura relativa de especies (cr): El ANOVA reveló el efecto de la eliminación de los residuos del aprovechamiento forestal de P. patula sobre la cr (ANOVA, F = 11,4, df = 1, P < 0.00). No obstante, la prueba ANOVA no encontró diferencias estadísticamente significativas entre el tiempo post aprovechamiento de P. patula de 5 y 10 años, ni tampoco en la interacción entre la eliminación (o no) de los residuos del pino entre cualquiera de dos años de aprovechamiento. Por último, la interacción de factores Tuckey si arrojó diferencias para la cr, en las parcelas cuyos tratamientos (T3, T4, T6, T7, T10, T11, T12) con eliminación del residuo de P. patula con las parcelas donde no se eliminó (T1, T2, T5, T8, T9, T13) sin importar el tiempo del aprovechamiento (Tukey test, diff = 8,6 p < 0.01) (Tabla 1).

Discusión

Experimento 1 (E1)

De acuerdo con los resultados de este experimento, la aplicación individual o conjunta del tratamiento de eliminar los residuos post aprovechamiento forestal de P. patula, incrementa tanto la riqueza relativa de especies, siendo este el factor más relevante en ambas variables. Esto se debe a que al remover los residuos del pino se libera espacio sobre el suelo, lo que proporciona una mayor área efectiva para que puedan llegar, germinar y establecerse los propágulos que se están dispersando. Estos resultados son acordes con lo reportado por Sakai et al. (2010), Cuevas y Zalba (2013), Morimoto, Juday y Young (2017), en dónde en las áreas sin troncos, palos, aserrín y acículas ofrecen mejores condiciones ecológicas para el desarrollo de la sucesión inicial, lo que se percibe en una mayor riqueza de especies y mayor cobertura del suelo por parte de las mismas. Esta acción de restauración puede ejercer efecto sobre la riqueza y la cobertura incluso 10 años después del aprovechamiento forestal (Sample et al., 2019), tal como encontramos en este estudio.

En parcelas sin eliminación del residuo de P. patula arrojó la menor riqueza de especies, este resultado se atribuye a que los residuos del aprovechamiento forestal reducen reclutamiento de plántulas que llegan por los distintos mecanismos de dispersión (Romero-Mieres, González y Lara, 2014; Noquchi et al., 2016; Malysz y Overbeck, 2018), tasas de germinación (Romero-Mieres, González y Lara, 2014; Noquchi et al., 2016; Gareca et al., 2018; Jadán et al., 2019), probabilidad de germinación (Romero-Mieres, González y Lara, 2014; García, Simonetti y Becerra, 2016; Noquchi et al., 2016; Jadán et al., 2019) y el número de especies pioneras reclutadas (Longworth y Williamson, 2018). Igualmente, los troncos, aserrín y acículas se reportan como materiales que alteran las condiciones de C orgánico y N (Lebenya, Van Huyssteen y Du Preez, 2018), acumulan sustancias alelopáticas (Guio, Solorza y Leal, 2015), deterioran la calidad de la materia orgánica (Toledo et al., 2018) y tasas de descomposición (López-Escobar et al., 2018) como acidez (Guio, Solorza y Leal, 2015) del suelo típico de las plantaciones forestales y sumado a las bajas tasas de metabolismo de la materia orgánica del páramo (Díaz-Granados, Navarrete y Suárez, 2005), hacen que ambos factores contribuyan a una disminución de los requerimientos mínimos para la supervivencia de la vegetación en páramo. Por lo tanto, dejar el residuo del pino sería el principal limitante para el reclutamiento y desarrollo espontáneo de la vegetación nativa en áreas post aprovechamiento de P. patula en el páramo de Rabanal.

Por otra parte, eliminar el residuo de P. patula, junto remover la vegetación preexistente puede mejorar ligeramente la riqueza de especies propias de páramo, ya que esta acción conjunta genera un mayor espacio disponible para el reclutamiento de la vegetación y promueve la germinación del banco de semillas. Sin embargo, esta acción no mejora el porcentaje de cobertura, debido a que la acción genera la pérdida de vegetación. Por lo tanto, las acciones de remoción de la vegetación en páramo deben focalizase solo en remover las gramíneas exóticas y otras plantas potencialmente invasoras, así como los residuos del aprovechamiento forestal, pero dejando la vegetación nativa sin comportamiento invasor, ya que estas acciones facilitan el reclutamiento y crecimiento de especies nativas (Vargas, 2007; Vargas et al., 2010; Vargas, 2011; Camacho-Ballesteros, 2018; Ocampo-Zuleta, 2018), lo cual puede verificarse con el incremento en la riqueza de especies relativa.

En el caso del páramo de Rabanal, luego del aprovechamiento forestal y limpieza de los residuos post aprovechamiento, la sucesión estaría iniciando con la formación de un herbazal compuesto especialmente por cuatro especies: P. bogotensis, E. argéntea, Sphagnum sp. y E. rabanalensis S. Díaz. P. bogotensis es una especie generalista, con alta frecuencias en el paisaje circundante, suelen ser plantas de áreas abiertas, pioneras de ciclo de vida corto, con capacidad de crecimiento rápido y capacidad de aprovechar luz solar directa, de igual forma son especies zoocoras o anemócoras, lo que permite una fácil dispersión en ambientes abiertos y post aprovechamiento forestal (Mahecha et al., 2004; Cantillo et al., 2008; Garcia, 2009). En cambio, E. argéntea, Sphagnum sp. y E. rabanalensis son plantas que contribuyen en la recuperación post-disturbio de los ecosistemas de páramo por su el rol que juegan en el mantenimiento y protección del recurso hídrico e inician la sucesión de sitios (Lozano y Schnetter, 1976; Jaimes y Sarmiento, 2002; Araque-Barrera, Bohórquez-Quintero y Pacheco-Maldonado, 2016; Eraso-Puentes y Amarillo-Suárez, 2016). Resultados similares se han encontrado en Vargas (1997), León  (2007) y Basto, Moreno-Cárdenas y Barrera-Cataño (2018).

En los tratamientos donde se aplicó la enmienda orgánica al suelo se observó una ligera mejora en cobertura y riqueza relativa con respecto donde no se aplicaba. Las enmiendas orgánicas aplicadas al suelo se reportan como un compuesto que tiene efecto positivo en la fertilización e incremento de la biomasa vegetal (Meeinkuirta et al., 2016; Munive et al., 2018), raíces y tallos (Munive et al., 2018), altura (Ramos, 2018; Meeinkuirta et al., 2016) y altura como cobertura de las plantas (Barrera-Cataño, Campos y Montoya, 2007). En este caso, el Fertisol TM es un agregado que incentiva la formación radicular en las primeras etapas de crecimiento (Cortes, 2010), aporta Fosfatos, Nitrógeno, Fosforo, Potasio, Calcio, Boro, auxinas y giberelinas (Cortes, 2010; Costafreda, 2011; Ortuño et al., 2011), es insecticida, apoya en la defensa autoinmune (Ortuño et al., 2011; Henríquez y Li, 2013) y controla la acidez del suelo (Costafreda, 2011). Así mismo, de acuerdo con (Kanton et al., 2017) el efecto en el crecimiento vegetal alcanza dos años después de su aplicación. Por lo anterior, esta enmienda orgánica se debe tener en cuenta cuando se realicen acciones de restauración ecológica en páramos afectados plantaciones forestales de exóticas.

En este experimento el efecto de la aplicación de la enmienda no fue tan evidente como se esperaba en términos del incremento de la riqueza o cobertura; Sin embargo, en aquellas parcelas con eliminación del residuo si contribuyó en mejorar ligeramente la cobertura y puede esperarse a que estos valores se incrementen con el tiempo como ha ocurrido en otros estudios (Petersen, Roundy y Bryant, 2004; Barrera-Cataño, Campos y Montoya, 2007; Carabassa, Ortiz y Alcañiz, 2018), lo cual refuerza la idea que en las áreas paramunas post aprovechamiento forestal de P. patula el factor más importante para mejorar la riqueza y cobertura relativa de nativas en un periodo de 30 meses es la eliminación de los residuos del pino.

Experimento 2 (E2)

Según nuestros resultados, y al igual que el Experimento 1, la implementación individual y conjunta de la técnica eliminar los residuos post aprovechamiento de P. patula, mejoró la riqueza de la vegetación reclutada durante los primeros 30 meses de sucesión, siendo nuevamente la eliminación de los residuos el factor clave debido a la liberación de espacio físico en el suelo para el arribo, germinación y establecimiento de la vegetación. Por otra parte, la técnica de plantar especies nativas ha sido probada como una acción que promueve la sucesión natural (Dalmasso, 2010; Sanchún y Obando, 2016; Navarro et al., 2017) incluso se ha recomendado el uso de especies de la familia Asteraceae (Dalmasso, 2010; Rojas-Zamora et al., 2013), del género Bacharis (Ramírez-Marcial, González-Espinoza y García-Moya, 1996; León, 2007; Martínez, 2012) y en específico B. bogotensis (Corso y Barrera, 2008; Basto, Moreno-Cárdenas y Barrera-Cataño, 2018) las cuales han demostrado que contribuyen a la sucesión y tienen altas tasas de crecimiento (Corso y Barrera, 2008; Barrera-Cataño et al., 2010; Basto, Moreno-Cárdenas y Barrera-Cataño, 2018) y muy baja mortalidad (Corso y Barrera, 2008; Basto, Moreno-Cárdenas y Barrera-Cataño, 2018). Sin embargo, en nuestro plantar, B. bogotensis no presentó un efecto estadísticamente significativo ni en la riqueza o cobertura relativa y además se evidenció el 100% de mortalidad de los individuos, contrario a lo reportado en la literatura, donde esta especie es recomendada por sus altas tasas de colonización y adaptación en suelos poco fértiles, áreas disturbadas o con alta variabilidad climática (Rodríguez-R, Peña-S y Plata-R, 1984; Barrera-Cataño et al., 2010; Camacho y Mejía, 2011; Hernández, Roa y Cortés, 2012).

De lo anterior, pensamos que la alta mortalidad de B. bogotensis estaba asociada por la ubicación altitudinal del área de estudio (3301 – 3374 m de altitud), pero la especie está dentro de su rango de distribución entre los 1950 - 4100 m de elevación (Raz y Agudelo, 2020). Sin embargo, Barrera-Cataño et al. (2010) la reportan hasta 3800 m de elevación, pero en la zona de vida alto andina y no en páramo. Además, fue reportada en el listado de especies del diagnóstico de vegetación del sitio (Ecodes, 2016). Otra posible razón de la mortalidad total de la especie, pudo ser que la calidad del material adquirido, dado que no haya sido el adecuado como para plantar en las condiciones de páramo sometido al aprovechamiento forestal o que las plantas se hayan visto afectadas por el cambio altitudinal y la distancia del sitio de implementación (IAvH, 2008), ya que el vivero donde se adquirieron las plantas estaba muy alejado y más abajo altitudinalmente hablando (Municipio de Samacá - 2795 m s. n. m.) que donde se plantó (Páramo de Rabanal). Para este experimento se escogió el arbusto B. bogotensis, ya que fue la única Asteraceae que se encontró en los viveros cercanos. En ese sentido, es sumamente relevante que para los proyectos que incluyan acciones de revegetación, el material vegetal sea adquirido en viveros locales ubicados en condiciones climáticas y altitudinales similares a las de condiciones de páramo o del área donde se va a plantar. Esto ha sido señalado por Vargas (2007) y Vargas et al. (2012)

Experimento 3 (E3)

Los resultados de este experimento mostraron que el tiempo transcurrido después del aprovechamiento forestal (para este caso 5 y 10 años) presentó una menor incidencia en la riqueza de especies y cobertura relativa que la eliminación de los residuos post aprovechamiento de P. patula, reforzando nuevamente que esta última acción de restauración es clave para el incremento de ambos índices durante los primeros treinta meses de sucesión. Este resultado puede deberse a que cinco años de diferencia en los tiempos de tala de P. patula, no es necesariamente un tiempo tan amplio para encontrar diferencias significativas en los patrones de vegetación en las primeras etapas de sucesión, tal y como lo reporta Basto, Moreno- Cárdenas y Barrera-Cataño (2018). Sin embargo, en este caso la riqueza de especies fue ligeramente superior en áreas con un mayor tiempo de aprovechamiento (10 años) y en donde se eliminaron parcialmente los residuos del aprovechamiento de P. patula, en comparación con el área de 10 años donde no se eliminaron los residuos. Igualmente, de manera marginal fue superior al área de cinco años donde sí se eliminaron dichos residuos. Esto se debe a que un mayor tiempo en las áreas libres de la plantación forestal y sin residuos, permitiría una mayor lluvia de semillas y una mayor probabilidad para su germinación y desarrollo (Sakai et al., 2010; Cuevas y Zalba, 2013; Morimoto, Juday y Young, 2017).

En los sitios evaluados el reclutamiento (llegada, establecimiento y desarrollo de semillas de nativas) sería posible cuando una proporción de las especies del páramo y de los estados iniciales de sucesión que presentan dispersión anemócora (Vargas, 2007) o de aves y mamíferos generalistas capaces de dispersar semillas en espacios sin árboles exóticos (Basto, Moreno-Cárdenas y Barrera-Cataño, 2018). De igual forma, un mayor tiempo sin los árboles de P. patula en pie permitiría una mayor degradación de acículas, troncos y ramas, así como una mayor disponibilidad de luz solar y agua, representando en mayores tazas de descomposición orgánica (López-Escobar et al., 2018) y una posible mejora en el suelo, como por ejemplo en la acidez (pH), materia orgánica (Guio, Solorza y Leal, 2015; Toledo et al., 2018). Todo lo anterior, podrá evaluarse con mayor facilidad a futuro cuando haya un mayor desarrollo en la vegetación de las parcelas experimentales, lo cual sería objeto de monitoreo de mediano y largo plazo (Aguilar-Garavito y Ramírez, 2015).

Conclusiones

Experimento 1 (E1): Eliminar los residuos del aprovechamiento forestal del pino, no remover la vegetación preexistente y aplicar una enmienda orgánica al suelo, es un tratamiento adecuado para mejorar la rr en áreas con 30 meses de sucesión del páramo de Rabanal afectados por el aprovechamiento forestal. Sin embargo, el solo hecho de eliminar los residuos del pino y no realizar ninguna otra acción (como aplicar enmienda orgánica o remover la vegetación preexistente), es un tratamiento básico que repercute en el incremento de la riqueza relativa de especies reclutadas en las primeras etapas de sucesión (Figura 3D).

Aunque se evidenció una mayor cobertura relativa de especies en parcelas con residuo del pino, los patrones de vegetación no son los mismos, estos sitios son la cobertura es dominada por muy pocas especies herbáceas (Ch. tessellata, P. bogotensis). En comparación a parcelas donde se eliminó los residuos de P. patula (menor cobertura), pero esta cobertura está asociada a especies propias del páramo (C. bonplandii, E. rabanalensis, P. bonplandianum, A. scrabifolia, P. columbiensis, E. argéntea, A. nitidum). Además, estadísticamente hay un efecto positivo en eliminar los residuos del pino, remover la vegetación preexistente y la combinación entre ambas acciones. Por lo tanto, las acciones anteriormente descritas, ejecutadas de forma conjunta o individual, contribuyen al aumento de la cobertura relativa de herbáceas, frailejones y arbustos nativos del páramo luego de 5 años de aprovechamiento forestal.

Experimento 2 (E2): Se establece en sitios con 10 años post aprovechamiento de P. patula que la acción de eliminar el residuo del pino es clave para mejorar la riqueza relativa (reclutamiento) luego de 30 meses de sucesión (Figura 5D). La cobertura relativa continuo con la misma tendencia del E1, pero en este caso no se puso definir el efecto de algún factor sobre ella. Por lo cual, se solo establece que en sitios con residuo de P. patula la cobertura está dominada especies de rápido crecimiento como P. bogotensis y P. prostrata, pero sitios con eliminación del residuo de pino la cobertura dominante son especies herbáceas, frailejones y rosetas de páramo como E. argéntea, C. effusa, P. columbiensis y quedaría pendiente evaluar el efecto de algún factor en futuros monitoreos para determinar la mejor acción de gestión en el páramo.

El efecto de la vegetación plantada como especies nodrizas en áreas de páramo post aprovechamiento de P. patula puede estar dependiendo de: 1) La capacidad de establecimiento y desarrollo intrínseca propia de cada especie a reintroducir, 2) La capacidad de dinamizar la sucesión, debido a que la especie en particular puede mejorar las condiciones micro climáticas del lugar donde se planta, 3) La capacidad de asociación con otras especies nativas y 4) La calidad e idoneidad del material vegetal que se va a plantar, respecto con el tipo de área donde se planta. En ese sentido, para garantizar el establecimiento y desarrollo de la vegetación plantada, es sumamente relevante realizar un estudio de diagnóstico de la vegetación para seleccionar las especies adecuadas para el sitio de la plantación y se debe adquirir el material vegetal en viveros locales de páramo, capaces de proveer el material vegetal de las especies adecuadas y con la calidad como cantidades requeridas (Vargas, 2007; IAvH, 2008; Vargas, 2011; Vargas et al., 2012; Sanchún y Obando, 2016)

Experimento 3 (E3): Este experimento nos confirma al igual que en los Experimento 1 y 2 que la acción de eliminar los residuos del aprovechamiento de P. patula es un factor clave para mejorar la riqueza relativa en los primeros 30 meses de sucesión, incluso con más efecto que el tiempo post aprovechamiento. Sin embargo, consideramos que un mayor tiempo la plantación forestal (áreas con mayor tiempo desde el aprovechamiento forestal) incide ligeramente la riqueza relativa de la vegetación reclutada cuando se eliminan los residuos del aprovechamiento forestal (Figura 3D; Figura 5D). La cobertura relativa también fue relevante en los sitios con la presencia del residuo del P. patula, se encontró efecto de eliminar dicho residuo. Por lo que concluimos que, al remover los residuos del aprovechamiento forestal de P. patula contribuye al aumento de la cobertura relativa de herbáceas, frailejones, rosetas y arbustos nativos, sin importar sitio de implementación (5 y 10 años post aprovechamiento) en futuras estrategias en el páramo Rabanal.

Parcelas permanentes de monitoreo a la restauración: Establecer parcelas permanentes (PP) debidamente identificadas, rotuladas y delimitadas facilita las labores de evaluación y seguimiento, ya que permiten mantener la identificación de cada parcela, individuo y la trazabilidad de los datos a lo largo del tiempo (Aguilar-Garavito y Ramírez, 2015). Nuestras PP delimitadas con tubos PVC y etiquetas de acero inoxidable, soportaron las inclemencias del tiempo en el páramo de Rabanal durante los 30 meses de monitoreo, pero es necesario hacer huecos en los tubos para evitar que se extravíen. Sin embargo, establecer PP de manera generalizada y con PVC puede incrementar los costos del proyecto de restauración. Por tal motivo, recomendamos seleccionar muestras representativas de las acciones de restauración para establecer PP y no muestrear todas las acciones de restauración implementadas (Rodrigues et al., 2013), también se invita a evaluar la durabilidad de otros materiales como guadua para delimitar las PP, ya que en áreas de bosque subandino húmedo estos materiales han resistido al menos por 36 meses (Aguilar-Garavito, 2015), pero manteniendo el material de las etiquetas (acero inoxidable).

Recomendaciones y lecciones aprendidas: 1) Eliminar del suelo los residuos del aprovechamiento forestal (troncos, madera, aserrín, acículas) de P. patula en páramos afectados por estas plantaciones favorece el reclutamiento de la vegetación nativa, siendo esta la acción más sencilla y efectiva respecto aplicar enmienda orgánica, plantar, remover la vegetación o la combinación con estas acciones. 2) Desarrollar experiencias piloto de restauración mejora las técnicas de restauración que se pueden usar en un área degrada, permitiendo conocer las limitaciones al reclutamiento u otras condiciones ecológicas, con el fin de proponer acciones de mitigación de dichos factores. 3) Al establecer experiencias piloto se requiere implementar plataformas de monitoreo (parcelas permanentes, marcación de la vegetación, puntos fijos de muestreo), contar con el tiempo suficiente de monitoreo, en este caso, fueron 30 meses con dos monitoreos. Sin embargo, sugerimos ampliar el tiempo al menos a 60 meses y seis monitoreos. 4) Se recomienda priorizar áreas seguras donde no se presenten otros factores de degradación que afecten la permanencia de las plataformas de monitoreo, que sean de fácil acceso y contar con la autorización respectiva. Para esto, es recomendable realizar un acuerdo socio-ambiental de conservación con propietarios. 5) Para las acciones de restauración que incluyan revegetación, se recomienda comprobar que las especies a plantar tengan los rangos ambientales del área experimental, sean del paisaje actual, tengan los atributos para superar las condiciones tensionantes y/o limitantes del sito a revegetar y que provengan de viveros ubicados de áreas cercanas y con condiciones de páramo. 6) Previo al diseño de una nueva experiencia, es necesario realizar un diagnóstico para identificar al menos los patrones de paisaje, vegetación, suelo e historia de uso. Esto además de orientar el tipo de vegetación a plantar, también refina las técnicas a utilizar. 7) Es relevante replicar las acciones de restauración de este caso piloto en plantaciones forestales con otras condiciones de aprovechamiento forestal y en otros páramos. Dado que nuestra experiencia nos deja varias preguntas, es relevante comprobar el efecto sobre el reclutamiento de la vegetación nativa de páramo con respecto a una variación del tiempo de eliminación de residuos, los volúmenes y el tipo de material que se extrae del aprovechamiento de P. patula. También, se puede experimentar sobre el efecto de la sucesión vegetal con distintas técnicas de aprovechamiento y extracción forestal (incluyendo todos sus productos y residuos). 8) la riqueza y cobertura relativas de la vegetación demostraron ser variables que permitieron evidenciar cambios en la comunidad vegetal a corto y mediano plazo. De igual forma, estas variables fueron fáciles como económicas para registrar y analizar durante los monitoreos, lo cual nos permitió realizar seguimiento a la restauración en páramos de manera práctica y efectiva. 9) Muchas de las plantaciones forestales en páramos están cerca de cuerpos de agua (embalses, lagunas y otros cuerpos de agua), por lo que se sugiere incluir el balance hídrico como un indicador de corto, mediano y largo plazo dentro del seguimiento de un proceso de restauración de dichos páramos. Es importante comprobar estos indicadores cuándo esté la plantación, durante el aprovechamiento forestal y después de este.

Agradecemos a los dueños del predio quienes permitieron el desarrollo de los experimentos, a Corpoboyacá y alcaldía de Samacá (Boyacá) por su compromiso con la iniciativa, la firma ECODES por la implementación en campo y a nuestros compañeros del Instituto Humboldt por la colaboración en el diseño y monitoreo de nuestro estudio. Está investigación fue realizada en el marco del Proyecto “Páramos: Biodiversidad y Recursos Hídricos en los Andes del Norte” que fue financiado por la Unión Europea y ejecutado por el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (Colombia).

Referencias

Aguilar-Garavito, M. (2015). Restauración ecológica de ecosistemas andinos afectados por plantas invasoras en Áreas Naturales Protegidas: El caso de Ulex europaeus L. en la Reserva Forestal Bosque Oriental de Bogotá D.C. y de Hedychium coronarium J. König, en la cuenca alta del río Otún. En T. Cárdenas, M. Baptiste, W. Ramírez y M. Aguilar-Garavito, Herramienta de decisión para la gestión de áreas afectadas por invasiones biológicas en Colombia (págs. 187-195). Bogotá D.C.: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.

Aguilar-Garavito, M., y Ramírez, W. (2015). Monitoreo a procesos de restauración ecológica, aplicado a ecosistemas terrestres. Bogotá D.C.: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.

Araque-Barrera, E., Bohórquez-Quintero, M. y Pacheco-Maldonado, J. (2016). Micropropagation of Espeletiopsis rabanalensis S. Díaz y Rodr.-Cabez. Biotecnología Aplicada, 33(1), 1212-1217.

Barrera-Cataño, J., Campos, C., y Montoya, S. (2007). Experiencias piloto de restauración ecológica de canteras mediante el uso de biosólidos como enmienda orgánica en Bogotá D.C.. Universitas Scientiarum, 12, 5-11.

Barrera-Cataño, J., Contreras-Rodríguez, S., Garzón-Yepes, N., Moreno-Cárdenas, C., y Montoya- Villarreal, S. (2010). Manual para la Restauración Ecológica de los Ecosistemas Disturbados del Distrito Capital. Bogotá D.C.: Pontificia Universidad Javeriana.

Basto, S., Moreno-Cárdenas, A., y Barrera-Cataño, J. (2018). Restauración ecológica en áreas post-tala de especies exóticas en el Parque Forestal Embalse del Neusa. Bogotá D.C.: Pontificia Universidad Javeriana.

Cabrera, M., y Ramírez, W. (2014). Restauración ecológica de los páramos de Colombia. Transformación y herramientas para su conservación. Bogotá D.C.: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.

Camacho, C., y Mejía, A. (2011). Restauración ecológica del Campus de la Institución Universitaria Politécnico Grancolombiano . Poliantea, 12, 242-270.

Camacho-Ballesteros, S. (2018). La especie Pennisetum clandestinum en la restauración ecológica. Amazonia investiga. 7(14), 265-273.

Cantillo, E., Castiblanco, V., Pinilla, D., y Alvarado, C. (2008). Caracterización y valoración del potencial de regeneración del banco de semillas germinable de la Reserva Forestal Cárpatos (Guasca, Cundinamarca). Revista Colombia Forestal, 11, 45-70.

Carabassa, V., Ortiz, O., y Alcañiz, J. (2018). Sewage sludge as an organic amendment for quarry restoration: Effects on soil and vegetation. Land Degration y Development, 29(8), 2568-2574.

Cardoso-Leite, E., Devides, A., Coelho, S., Costa, J., Fernandes, D., y Braga do Carmo, J. (2016). Recovery of richness, biomass and density in atlantic rainforest areas after clearcutting. Revista Árvore, 40(3), 499-508.

Corso, V., y Barrera, J. (2008). Efecto de la plantación de ciro (Baccharis bogotensis H.B.K) y espino (Duranta mutisii L.F) a dos edades diferentes sobre las primeras etapas sucesionales de la vegetación en la microcuenca Santa Helena (Municipio de Suesca Cundinamarca). En J. Barrera- Cataño, M. Aguilar- Garavito y D. Rondón-Camacho, Experiencias de Restauración Ecológica en Colombia (págs. 199-212). Bogotá D.C.: Pontificia Universidad Javeriana.

Cortes, A. (2010). Crecimiento inicial de una plantación de árboles tratados con 7 tipos de fertilizantes en Saltillo, Coahuila. Coahuila: Universidad Autónoma Antonio Narro.

Costafreda, A. (2011). Tectosilicatos con características especiales: las zeolitas naturales, rocas y minerales industriales. Madrid: Fundación Gómez-Pardo Alenza.

Cuevas, Y., y Zalba, S. (2013). Efecto del tipo de corte y de tratamientos en el mantillo para la restauración de pastizales naturales invadidos por Pinus halepensis . Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica, 48(2), 315-329.

Dalmasso, A. (2010). Revegetación de áreas degradadas con especies nativas. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica, 45(1), 149-171.

DAMA. (2004). Guía para la Restauración Ecológica en Áreas con plantaciones forestales Exóticas en el Distrito Capital. Bogotá D.C.: Departamento Técnico administrativo del Medio Ambiente.

Díaz-Granados, M., Navarrete, J., y Suárez, T. (2005 ). Páramos: Hidrosistemas sensibles.  Revista de ingeniería, 11, 4-73.

Ecodes. (2016). Diagnóstico de Restauración Ecológica de áreas afectadas por plantaciones forestales de Pinus patula en el Páramo de Rabanal, Predio Peña de la Virgen, Samacá-Boyacá-Colombia. Bogota D.C.: Ecodes Ingeniería.

Eraso-Puentes, L., y Amarillo-Suárez, A. (2016). Artropofauna en necromasa de dos especies de frailejones en diferentes estados sucesionales de Páramo Andino. Revista Colombiana de Entomología, 42(1), 1-90.

Ferracin, T., Medri, P., Batista, A., Mota, M., Bianchini, E., y Torezan, J. (2013). Passive Restoration of Atlantic Forest Following Pinus taeda Harvesting in Southern Brazil. Restoration Ecology, 21(6), 770-776.

Garcia, E. (2009). Activación de la sucesión vegetal de especies promisorias parcela experimental permanente vereda Pueblo Viejo parte alta Facatativá (Colombia). Revista Brasileira de Agroecología, 4(2), 4021-4022.

García, V., Simonetti, J., y Becerra, P. (2016). Lluvia de semillas, depredación de semillas y germinación de especies nativas en plantaciones de Pinus radiata en Chile centro-sur: efecto de la distancia a bosque nativo y presencia de sotobosque. Bosque, 37, 359-367.

Gareca, E., Martinez, Y., Bustamante, R., Aguirre, L., y Sile, M. (2007). Regeneration patterns of Polylepis subtusalbida growing with the exotic trees Pinus radiata and Eucalyptus globulus at Parque Nacional Tunari, Bolivia. Plant Ecoly, 193, 253-263.

Gareca, E., Martínez, Y., Solís, C., y Aguirre, L. (2018). Efectos de los árboles exóticos y del ambiente materno sobre la producción de semillas, la germinación y el crecimiento inicial de Polylepis subtusalbida (Rosaceae) en el Parque Nacional Tunari, Boli. Ecología Austral, 28,262-277.

Glass, G., Peckham, P., y Sanders, J. (1972). Consequences of failure to meet assumptions underlying fixed effects analyses of variance and covariance. Review of Educational Research, 42, 237-288.

Gómez, P., Hahn, S., y San Martin, J. (2009). Estructura y composición florística de un matorral bajo de plantaciones forestales de Pinus radiata D.DON en Chile central. Gayana Botánica, 66(2), 265-268.

Guio, L., Solorza, J., y Leal, L. (2015). Restauración ecológica en plantaciones forestales de Eucalyptus globulus Labill y Acacia melanoxylon R. Br. Revista de Investigación Agraria y Ambiental, 6(2), 145-156.

Harwell, M., Rubinstein, E., Hayes, W., y Olds, C. (1992). Summarizing Monte Carlo results in methodological research: the one- and two-factor fixed effects ANOVA cases. Journal of Educational Statistics, 17, 315-339.

Henríquez, P., y Li, H. (2013). Innovaciones de impacto: lecciones de la agricultura familiar en América Latina y el Caribe. San José: IICA y BID.

Hernández, L., Roa, O., y Cortés, F. (2012). Efecto de la aplicación de nutrientes sobre el crecimiento de dos especies nativas en un borde de robledal de Arcabuco, Boyacá, Colombia. Boletín Red Colombiana de Restauración Ecológica, 6(2), 11-12.

IAvH. (2008). Los viveros de plantas nativas, cultivando nuestras semillas, conservando la biodiversidad.

Serie Materiales de trabajo, Programa Mosaicos de Conservación. Bogotá D.C.: Instituto Humboldt. y Patrimonio Natural.

Jadán, O., Cedillo, H., Pillacela, P., Guallpa, D., Gordillo, A., Zea, P., . . . Vaca, C. (2019). Regeneración de árboles en ecosistemas naturales y plantaciones de Pinus patula (Pinaceae) dentro de un gradiente altitudinal. Revista de Biología Tropical, 67(1), 182-195.

Jaimes, V., y Sarmiento, L. (2002). Regeneración de la vegetación de páramo después de un disturbio agrícola en la cordillera oriental de Colombia. Ecotrópicos, 15(1), 61-74.

Jullian, C., Nahuelhual, L., Mazzorana, B., y Aguayo, M. (2018). Evaluación del servicio ecosistémico de regulación hídrica ante escenarios de conservación de vegetación nativa y expansión de plantaciones forestales en el centro-sur de Chile. Bosque, 39(2), 277-289.

Kanton, R., Buah, S., Larbi, A., Mohammed, A., Bidzakin, J., y Yakubu, E. (2017). Soil Amendments and Rotation Effects on Soybean and Maize Growths and Soil Chemical Changes in Northern Ghana. International Journal Of Agronomy, 1-9.

Lebenya, R., Van Huyssteen, C., y Du Preez, C. (2018). Change in soil organic carbon and nitrogen stocks eight years after conversion of sub-humid grassland to Pinus and Eucalyptus forestry. Soil Research, 56(3), 318-330.

León, O. (2007). Experimentos de restauración ecológica en plantaciones de Pinus patula (Embalse de Chisacá, Localidad de Usme). En O. Vargas, Restauración ecológica del bosque altoandino (págs. 67 - 69). Bogotá D.C.: Universdiad Nacional de Colombia.

Lix, L., Keselman, J., y Keselman, H. (1996 ). Consequences of assumption violations revisited: A quantitative review of alternatives to the one-way analysis of variance F test. Review of Educational Research, 66, 579-619.

Longworth, J., y Williamson, G. (2018). Composition and Diversity of Woody Plants in Tree Plantations Versus Secondary Forests in Costa Rican Lowlands. Tropical Conservation Science, 11, 1-13.

López-Escobar, N., Gómez-Guerrero, A., Velázquez-Martínez, A., Fierros-González, A., Castruita-Esparza, L., y Vera-Castillo, J. (2018). Reservoirs and nutrient dynamics in two stands of Pinus montezumae Lamb. in Tlaxcala, México. Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente, 24(1), 115-129.

Lozano, C., y Schnetter, G. (1976 ). Estudios ecológicos en el páramo de Cruz Verde, Colombia II. Las comunidades vegetales. Caldasia, 12(54), 53-68.

Mahecha, G., Ovalle, A., Camelo, D., Rozo, A., y Barrero, D. (2004). Vegetación del territorio CAR, 450 especies de sus llanuras y montañas. 1 ed. Bogotá D.C.: Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca (CAR).

Malysz, M., y Overbeck, G. (2018). Distinct tree regeneration patterns in Araucaria forest and old monoculture tree plantations. Brazilian Journal of Botany, 41(3), 621-629.

Martínez, J. (2012). Sucesión y restauración ecológica en las partes altas de cuencas y la provisión de agua. Revista Ciencias Técnicas Agropecuarias, 21, 35-39.

Matoma, J. y Aguilar-Garavito, M. (2020). Restauración ecológica en áreas afectadas por la presencia de plantaciones Forestales Exóticas en los Cerros Orientales de Bogotá D.C. . Boletín REDCRE, 14 (1), 4-10.

Meeinkuirta, W., Kruatrachueb, M., Pichtelc, J., Phusantisampand, T., y Saengwilai, P. (2016). Influence of organic amendments on phytostabilization of Cd-contaminated soil by Eucalyptus camaldulensis. SciencieAsia, 42, 83-91.

Morimoto, M., Juday, G., y Young, B. (2017). Clearcutting and Site Preparation, but Not Planting, Promoted Early Tree Regeneration in Boreal Alaska. Forests, 8(12), 1-21.

Munive, R., Loli, O., Azabache, A., y Gamarra, G. (2018). Fitorremediación con Maíz (Zea mays L.) y compost de Stevia en suelos degradados por contaminación con metales pesados. Scientia Agropecuaria, 9(4), 551-560.

Navarro, J., Goberna, M., González, G., Castillo, V., y Verdú del Campo, M. (2017). Restauración ecológica en ambientes semiáridos. Recuperar las interacciones biológicas y las funciones ecosistémicas. Madrid: Consejo Superior de Investigaciones Científicas.

Noquchi, N., Miyamoto, K., Okuda, S., Itou, T., y Sakai, A. (2016). Heavy thinning in hinoki plantations in Shikoku (southwestern Japan) has limited effects on recruitment of seedlings of other tree species. Journal Forest Research, 21(3), 131-142.

Ocampo-Zuleta, K. (2018). Modelo descriptivo de restauración ecológica en zonas afectadas por incendios forestales e invasión de retamo espinoso en los cerros orientales de Bogotá D.C. Acta biológica Colombiana. 24(1), 1-12.

Ortuño, N., Navia, O., Meneces, E., Barja, D., y Villca, S. (2011). Catálogo de bioinsumos: para mejorar la productividad de los cultivos ecológicos y convencionales. Cochabamba: Fundación PROINPA.

Osinaga, O., Baez, S., Cuesta, F., Malizia, A., Carrilla, J., Aguirre, N., y Malizia, L. (2014). Monitoreo de diversidad vegetal y carbono en bosques andinos-Protocolo extendido. Protocolo 2 - Versión 1 . Quito: CONDESAN / IER-UNT/ COSUDE.

Pérez, V. (2020). Área piloto de Investigación en Restauración Ecológica Escuela de Logística. Boletín REDCRE, 14 (1), 11 - 16.

Petersen, S., Roundy, B., y Bryant, R. (2004). Revegetation methods for high elevation roadsides at Bryce Canyon National Park, Utah. Restoration ecology, 12(2), 248-257.

Raffaele, E., Núñez, M., y Relva, M. (2015). Plantaciones de coníferas exóticas en Patagonia: los riesgos de plantar sin un manejo adecuado. Ecología Austral, 25, 89-92.

Ramírez-Marcial, N., González-Espinoza, M., y García-Moya, E. (1996). Establecimiento de Pinus sp. y Quercus sp. en matorrales y pastizales de los altos de Chiapas, México. Agrociencia, 30(2), 177- 186.

Ramos, L. (2018). Restauración de canteras de roca calcárea en clima semiárido. Almeria: Universidad de Almería.

Raz, L., y Agudelo, H. (2020). Catálogo de Plantas y Líquenes de Colombia. Obtenido de Universidad Nacional de Colombia: https://doi.org/10.15472/7avdhn

Rodrigues, R., Padovezi, A., Turini-Farah, F., CoutoGarcia, L., Dias, L., Sanglade, A., . . . Mattos, C. (2013).

Protocolo de monitoracion para programas/proyectos de restauracion forestal. Pacto Pela Restauracao da Mata Atlantica.

Rodríguez-R, J., Peña-S, J., y Plata-R, E. (1984). Flora de los Andes. Cien especies del Altiplano CundiBoyacense. Bogotá D.C.: CAR.

Rojas-B, S. (2017). Estructura y composición florística de la vegetación en proceso de restauración en los Cerros Orientales de Bogotá D.C. (Colombia). Caldasia, 39(1), 124-127.

Rojas-Zamora, O., Insuasty-Torres, J., Cardenas, C., y Vargas, O. (2013). Reubicación de plantas de Espeletia grandiflora (Asteraceae) como estrategia para el enriquecimiento de áreas de páramo alteradas (PNN Chingaza, Colombia). Revista de Biología Tropical, 61(1), 363-376.

Romero-Mieres, M., González, M., y Lara, A. (2014). Recuperación natural del bosque siempreverde afectado por tala rasa y quema en la Reserva Costera Valdiviana, Chile . Bosque, 35(3), 257-267.

Romo, D., Navarro, H., De los Santos, H., Hernández, O., y López, J. (2014). Crecimiento maderable y biomasa aérea en plantaciones jóvenes de Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. en Zacualpan, Veracruz. Revista Mexicana de Ciencias Forestales, 79-91.

Sakai, A., Sakai, T., Kuramoto, S. y Sato, S. (2010). Soil seed banks in a mature Hinoki (Chamaecyparis obtusa Endl.) plantation and initial process of secondary succession after clearcutting in southwestern Japan. Journal of Forest Research, 5, 316-327.

Sample, M., Aslan, C., Policelli, N., Sanford, R., Nielsen, E., y Nuñez, M. (2019). Increase in nonnative understorey vegetation cover after nonnative conifer removal and passive restoration. Austral Ecology, 44(8), 1384-1297.

Sanchún, A., y Obando, G. (2016). El papel de los viveros forestales en la restauración. En A. Sanchún, R. Botero, A. Morera, G. Obando, R. Russo, C. Scholz y M. Spinola, Restauración funcional del paisaje rural: manual de técnicas (págs. 1-24). San José.

Sesquilé, E. (2018). Primer monitoreo de tres experimentos pilotos de restauración ecológica en zonas de afectadas por plantaciones de especies exóticas en el Páramo de Rabanal – Samacá, Boyacá. Bogotá D.C.: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.

Sesquilé, E. (2019). Segundo monitoreo de tres experimentos pilotos de restauración ecológica en zonas de afectadas por plantaciones de especies exóticas en el Páramo de Rabanal – Samacá, Boyacá. Bogotá D.C.: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.

Toledo, M., Arzuaga, A., Galantini, A. y Vazquez, S. (2018). Indicadores e índices biológicos de calidad de suelo en sistemas forestales. Ciencia Del Suelo, 36(2), 1-12.

Vargas, O. (1997). Un modelo de sucesión-regeneración de los páramos después de quemas. Caldasia, 19(1-2), 331-345.

Vargas, O. (2007). Guía metodológica para la restauración ecológica del bosque alto andino. Bogotá D.C.: Universidad Nacional de Colombia.

Vargas, O. (2011). Restauración Ecológica: Biodiversidad y Conservación. Acta Biológica Colombiana, 16(2), 221-246.

Vargas, O. (2013). Disturbios en los páramos andinos. En Visión Socio ecosistémica de los Páramos y la Alta Montaña Colombiana: Memorias del Proceso de Definición de Criterios Para la Delimitación de Páramos (págs. 39-58). Bogotá D.C.: Instituto de investigación de recursos biológicos Alexander von Humboldt.

Vargas, O., León, O., y Díaz, A. (2009). Restauración Ecológica en zonas invadidas por retamo espinoso y plantaciones forestales de especies exóticas. Bogotá D.C.: Universidad Nacional de Colombia.

Vargas, O., Díaz, J., Reyes, S., y Gómez, A. (2012). Guías técnicas para la Restauración Ecológica de los ecosistemas de Colombia. Bogotá D.C.: Universidad Nacional de Colombia.

Vargas, O., Reyes, S., Gómez, P., y Díaz, J. (2010). Guías técnicas para la restauración ecológica de ecosistemas. Bogotá D.C.: Universidad Nacional de Colombia.

Zarco-Espinosa, V., Valdez-Hernández, J., Ángeles-Pérez, G., y Castillo-Acosta, O. (2010). Estructura y diversidad de la vegetación arbórea del Parque Estatal Agua Blanca, Macuspana, Tabasco. Universidad y ciencia, 26, 1-17.

Anexos.

Anexo 1. Listado de especies vegetales registradas en el monitoreo por cada tratamiento en los tres experimentos, en áreas con cinco y diez luego del aprovechamiento forestal de P. patula en el Páramo de Rabanal. Exp: Experimento, Trat: Tratamiento, EA: Especies abundantes, EP: Especies presentes.

¹ Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, Colombia.
² Universidad de Nariño. Pasto, Colombia.