Caracterización biológica en la zona de transición bosque-páramo del Complejo de Páramos Chingaza, Colombia

Biotic characterization of the forest-paramo transition zone in Chingaza Páramo Complex, Colombia

Luis Francisco Henao-Díaz

University of British Columbia , Canadá

Sandy Arroyo

Secretaría Distrital de Ambiente , Colombia

Ghislaine Cárdenas-Posada

Universidad de Los Andes , Colombia

Mateo Fernández

Universidad de Los Andes , Colombia

Juan Pablo López

Universidad Nacional De Colombia , Colombia

David Camilo Martínez

Universidad Pedagógica Y Tecnológica de Colombia. , Colombia

Juan Salvador Mendoza

Universidad de Los Andes , Colombia

Ariadna Mondragón-Botero

University of Minnesota, Estados Unidos

Olga León

Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Colombia

Karen L. Pulido-Herrera

Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia , Colombia

Nicolás Rodríguez-Cerón

Universidad Central, Colombia

Santiago Madriñán

Universidad de Los Andes , Colombia

Resumen 

La mayor parte de los estudios realizados hasta el momento sobre el complejo de páramos de Chingaza se han desarrollado principalmente en las zonas cercanas a Bogotá y algunos sectores del Parque Nacional Natural Chingaza. El objetivo del presente estudio fue caracterizar la zona de transición bosque-páramo en el complejo. Realizamos 5 transectos altitudinales en áreas con buen estado de conservación, en los que se obtuvieron 11 588 registros de ocurrencias y 1382 registros de rasgos funcionales de vegetación, edafofauna, anfibios y aves. Registramos dos especies de plantas en estado vulnerable (VU) (Hedyosmum parvifolium y Centronia brachycera) y un nuevo taxón endémico para este complejo de páramo (Puya loca). Análisis preliminares de los datos presentados sugieren variación en estructura biótica a lo largo del gradiente, y cambios en la composición de las comunidades. Con la información presentada se logró identificar la zona de transición entre el bosque altoandino y el páramo por medio de diversos atributos fisonómicos, florísticos, ecológicos y corológicos.

Palabras clave: Alta montaña, Ecotono, Gradiente altitudinal, Norte de los Andes, Rasgo funcional.

Abstract

The Chingaza paramo complex is located in the Colombian eastern Cordillera, in the departments of Cundinamarca, Boyacá and Meta. Most of our current knowledge about this complex comes from studies conducted near Bogotá and some focal sectors in the National Natural Park Chingaza. The goal of this study was to characterize the treeline transition zone through five elevational transects. As a result, we report 11 588 occurrences and 1382 data of functional traits for plants, edaphic fauna, amphibians, reptiles, and birds. In addition, we report occurrences from two vulnerable (VU) plant species (Hedyosmum parvifolium and Centronia brachycera) and a new endemic species (Puya loca). Preliminary analyses show natural variation in the landscape, community composition and altitudinal location of transition zones along the gradient and between locations. Using this dataset, it is possible to recognize defined transitions between high Andean forests and paramo ecosystems, and their elevation turnover through their physiognomic, floristic, ecological and chorological attributes.

Keywords: Ecotone, Elevation gradient, Functional traits, High mountain, Northern Andes.

Introducción

El complejo de páramos de Chingaza se encuentra sobre la cordillera Oriental de Colombia en los departamentos de Cundinamarca, Meta y Boyacá, con una extensión total de 111,667 ha. De acuerdo con el Instituto Humboldt (2017), el límite altitudinal inferior de la zona de transición se distribuye entre 2700 y 3200 m s. n. m., alcanzando la máxima elevación a 3980 m. Este complejo paramuno provee de agua a cerca del 80 % de la población de la ciudad de Bogotá, así como a la población de otros municipios de la sabana (Instituto Humboldt, 2017). El 67 % del complejo se encuentra bajo jurisdicción de figuras del Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SINAP), y de este porcentaje, el 44 % corresponde al Parque Nacional Natural Chingaza. Por otra parte, hacia la zona norte existen amplias extensiones de páramo no incluidas en el parque en alto grado de vulnerabilidad por el aumento en las actividades agropecuarias.

La mayoría de los estudios realizados hasta el momento sobre el complejo de páramos de Chingaza se han desarrollado principalmente en las zonas cercanas a Bogotá, y en especial en sectores contiguos de la capital con el Parque Nacional Natural Chingaza (Lora, 1999; Vargas Ríos & Pedraza, 2003). Por lo anterior permanecen desconocidas las zonas en el noroccidente y oriente del complejo (i. e. Farallones de Medina, San Juanito). En el último caso, esto se debe principalmente a su difícil acceso y condiciones de orden público.

La flora de Chingaza ha sido trabajada en varias ocasiones de manera independiente, tanto por autoridades gubernamentales con fines de ordenamiento ambiental, como por investigadores. Fruto de los inventarios se han registrado 1229 especies de plantas pertenecientes a 521 géneros y 204 familias (Franco et al., 1986; Mahecha, 1989; Bernal & Jiménez, 1991; Jiménez & Bernal, 1991; Rosas, 1993; Pavajau, 1993; Rangel-Ch., 2000; Vargas Ríos & Pedraza, 2003; Madriñán, 2012) que equivalen al 23 % del total de plantas vasculares registradas en la región paramuna (Instituto Humboldt, 2017) siendo en su mayoría angiospermas. La distribución taxonómica de las especies está concentrada en una docena de géneros dominantes de manera similar a otros sistemas de montaña andinos (Simpson & Todzia, 1990; Cuesta et al., 2017). Las plantas con flor son el grupo taxonómico con mayor esfuerzo de muestreo y han sido el principal grupo de estudio en Chingaza. Las familias más abundantes, que por lo tanto son características de estos sistemas de alta montaña son: Asteraceae, Orchidaceae, Poaceae, Melastomataceae y Ericaceae (Ramírez et al., 2009; Cuesta et al., 2017) y los géneros más abundantes son Epidendrum, Pentacalia, Hypericum, Miconia y Pleurothallis (Rangel-Ch., 2000; Vargas Ríos & Pedraza, 2003). Este complejo contiene varias especies con distribución restringida o endémicas, entre ellas: Espeletia uribei, Passiflora cuatrecasasii, Pentacalia axillariflora y Tillandsia pallescens.

Por su parte, las comunidades de artrópodos son unidades fundamentales en los ecosistemas altoandinos, debido a que, como en otros ecosistemas, participan en el mantenimiento de la estructura del suelo, en la descomposición del material orgánico, en el ciclo de los nutrientes y en el mantenimiento de redes tróficas (Morales-Castaño & Amat-García, 2012). Adicionalmente, al ser empleados como organismos modelo, facilitan el seguimiento a procesos de regeneración en áreas con algún grado de intervención antropogénica (Díaz et al., 2007), ya que pueden reflejar el estado de salud y la evolución de la recuperación en bosques y páramos, los cuales son muy sensibles a estas alteraciones (Morales-Castaño & Amat-García, 2012). Los ecosistemas de alta montaña en el trópico se caracterizan por tener una alta diversidad de especies de artrópodos, debido a la heterogeneidad espacial, la cual es determinada por la topografía y principalmente por la arquitectura de las plantas y los diferentes tipos de vegetación (Amat & Vargas, 1991; Morales-Castaño & Amat-García, 2012). Lo anterior se debe a la estrecha correlación entre la diversidad de una comunidad de plantas y la comunidad de artrópodos, de modo que, a mayor número de especies vegetales, existirá una mayor oferta de recursos y hábitats para los artrópodos (Siemann et al., 1999). Así, los cambios en las comunidades de macroinvertebrados edáficos pueden ser explicados, en parte, por las variaciones en las comunidades vegetales, tanto en un gradiente temporal como en una variación de elevación (Siemann et al., 1999). En el Parque Nacional Natural Chingaza los insectos son el grupo más diverso entre los artrópodos, representado por 19 órdenes, 72 familias y 68 géneros, de los cuales se destacan los órdenes Coleoptera y Diptera con 17 y 15 familias, respectivamente. A pesar de esto, el orden de las mariposas (Lepidoptera) es el mejor estudiado taxonómicamente con un total de 3 familias, 4 géneros y 54 especies (Vargas Ríos & Pedraza, 2003).

En general, la riqueza de la herpetofauna disminuye a lo largo del gradiente dados los cambios ambientales desde condiciones climáticas y físicas moderadas hasta ambientes con condiciones extremas (Navas, 1999). Esta disminución es común en los anfibios y reptiles que habitan los gradientes altitudinales de los Andes (Lynch & Duellman, 1980; Navas, 1999, 2003; Vaira, 2001), lo que justifica el bajo número de especies de herpetos en bosques altoandinos al ser comparados con otros grupos vertebrados. Las altas elevaciones, bajas temperaturas y la presencia de un clima fluctuante representan un reto fisiológico para la vida anfibia (Navas, 1999). Los anfibios exhiben una representación minoritaria en estos hábitats, comparado con otros ecosistemas tropicales, siendo los géneros más representativos de la alta montaña colombiana Pristimantis y Atelopus, (Lynch & Suárez-Mayorga, 2002; Suárez-Mayorga, 1999; Lynch & Duellman, 1997; Lynch & Duellman, 1980). Se considera que este último género está gravemente amenazado, con muchas especies consideradas extintas en la actualidad (Rodríguez-Mahecha, 2005). En reptiles, los géneros más representativos de los páramos colombianos son Anolis y Stenocercus.

Se han realizado numerosas investigaciones sobre la diversidad de anfibios en el complejo Chingaza que datan de las décadas de los ochentas y noventas, en las cuales se describieron un gran número de las especies, en su mayoría de distribución restringida (Lynch & Suárez-Mayorga, 2002). En el complejo se encuentra el 19 % de las especies de anfibios de alta montaña y páramo registradas por varios autores para Colombia (Instituto Humboldt, 2017). El compendio de registros sobre la diversidad de anfibios presentes en el complejo de páramos de Chingaza muestra un total de 13 especies, con registros confirmados o basados en ejemplares depositados en colecciones biológicas. De estas, nueve especies son endémicas para la cordillera Oriental colombiana y cinco para Colombia (Hoyos, 1991; Osorno & Ardila, 2004; Suárez-Mayorga & Lynch, 2008; Medina-Rangel & López-Perilla, 2014; Acosta-Galvis, 2017). Descripciones de especies nuevas presentes en el complejo incluyen a Hyloxalus edwardsi de la familia Dendrobatidae (Lynch, 1982). La descripción del sapito arlequín Atelopus muisca (Bufonidae) (Rueda-Almonacid & Hoyos, 1991) endémica del Parque Nacional Natural Chingaza. La ranita de desarrollo directo, Pristimantis nervicus, fue descrita a partir de material coleccionado del Alto del Tigre ubicado al oriente del complejo (Lynch, 1994), con descripciones posteriores sobre sus aspectos reproductivos (Mendoza-Roldán, 2016). En 2001 Osorno-Muñoz et al. describieron Atelopus mandingues y Atelopus lozanoi (Bufonidae), sapitos arlequines endémicos. La primera es una especie relacionada con bosques en el municipio de Junín y la segunda es endémica de algunos páramos del municipio de La Calera. Recientemente, se han realizado aportes al conocimiento de la anurofauna del complejo Páramo de Chingaza, con la descripción de una nueva especie, Pristimantis dorado (Rivera-Correa et al., 2016). Esta descripción se realizó a partir de material coleccionado dentro del complejo a 2650 m s. n. m. en la localidad de San Juanito, departamento del Meta. Adicionalmente se confirmó la presencia de la especie (Pristimantis carranguerorum) para los bosques andinos del departamento de Cundinamarca (Anganoy-Criollo & Ramírez, 2017).

En cuanto a la avifauna, las cifras descritas por Linares-Romero et al. (2017) corresponden al reciente inventario de aves para el PNN Chingaza, donde reportan alrededor de 400 especies. Para el gradiente altitudinal que realizamos en este estudio (2400 - 3500 m s .n. m.) se cuenta con la presencia de 190 especies, correspondientes a 143 géneros y 39 familias. De estas últimas, las que presentan un mayor número de representantes en el complejo son Trochilidae, Thraupidae y Tyrannidae. También se han reportado siete especies endémicas y siete en alguna categoría de amenaza, de estas últimas tres de ellas endémicas de la cordillera Oriental (Vargas Ríos & Pedraza, 2003).

En el presente documento se exponen los resultados de muestreos realizados en cinco transectos altitudinales sobre la zona de transición del bosque al páramo, en áreas poco estudiadas y no protegidas por el PNN en el noroccidente del complejo Chingaza (Figura 1). Las estaciones a menor elevación se ubicaron en bosque altoandino continuando con la vegetación de páramo bajo (llamado comúnmente arbustal). La estación de mayor elevación se ubicó en las cimas de las montañas en el páramo medio o herbazal-pajonal (comúnmente páramo de frailejones). Siempre que fue posible se evitaron pendientes pronunciadas o cañadas. De igual manera se excluyen zonas con señales de intervención humana reciente, como carreteras, cultivos abandonados o zonas de extracción.

El objetivo principal del presente trabajo fue identificar la asociación de los grupos biológicos en mención (vegetación, edafofauna, anfibios y aves) con respecto al gradiente altitudinal (tipos de vegetación) con relación a la identificación de la franja de transición bosque-páramo en el Complejo de Páramos de Chingaza.

Datos del proyecto

Título. Estudios bióticos (Plantas, Fauna Edáfica, Anfibios-reptiles y Aves) en el Complejo de Páramos Chingaza

Investigador principal. Santiago Madriñán

Fuentes de financiación. Convenio No. 14-13-014-171CE entre Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt y Universidad de Los Andes.

Descripción del área estudio. Se realizaron levantamientos biológicos, registro fotográfico y colección de especímenes en la zona occidental del complejo de páramos de Chingaza; correspondiente a los municipios de Sesquilé, Guatavita, La Calera y Guasca en el departamento de Cundinamarca. Las actividades realizadas se presentaron en un rango altitudinal entre los 2840 y 3580 m s. n. m.

Descripción del proyecto. Generar insumos técnicos y recomendaciones para la identificación de la franja de transición páramo-bosque en el Complejo de Páramos de Chingaza a partir de la caracterización de vegetación, edafofauna, anfibios y aves.

Cobertura taxonómica

Descripción. Se obtuvo un total de 11 588 registros: 9290 de ellos en vegetación correspondientes a 187 morfoespecies, 1458 en aves de 106 especies, 621 en edafofauna distribuidos en 63 morfoespecies y 219 registros de fauna herpetológica para 4 especies de reptiles y 9 especies de anfibios.

Se documentaron un total de 1382 registros de rasgos funcionales: 967 en vegetación correspondientes a 85 morfoespecies (5 especies más abundantes/dominantes de los levantamientos), 226 en aves en 52 especies. En cuanto a herpetofauna, se realizó la toma de datos solo sobre los rasgos funcionales de las especies de anfibios, siguiendo la metodología propuesta por Marín et al. (2016), para lo cual se levantaron 189 registros para 9 especies de anfibios en 2 órdenes (Anura, Caudata).

Categorías

Clase. Liliopsida.

Familia. Arecaceae, Asphodelaceae (como Xanthorrhoeaceae), Bromeliaceae, Cyperaceae, Dioscoreaceae, Eriocaulaceae, Iridaceae, Juncaceae, Liliaceae, Orchidaceae, Poaceae, Smilacaceae, Xyridaceae.

Clase. Magnoliopsida.

Adoxaceae, Alstroemeriaceae, Apiaceae, Apocynaceae, Aquifoliaceae, Araliaceae, Asteraceae, Brunelliaceae, Calceolariaceae, Campanulaceae, Caprifoliaceae, Caryophyllaceae, Chloranthaceae, Clethraceae, Clusiaceae, Cunoniaceae, Elaeocarpaceae, Fabaceae, Gentianaceae, Geraniaceae, Grossulariaceae, Hypericaceae, Lauraceae, Loranthaceae, Melastomataceae, Myricaceae, Myrtaceae, Orobanchaceae, Primulaceae (como Myrsinaceae), Polygalaceae, Polygonaceae, Primulaceae, Rosaceae, Rubiaceae, Scrophulariaceae, Solanaceae, Symplocaceae, Theaceae, Verbenaceae, Winteraceae.

Clase. Polypodiopsida.

Familia. Cyatheaceae, Blechnaceae, Dryopteridaceae, Polypodiaceae.

Clase. Arachnida.

Familia. Agelenidae, Anyphaenidae, Barychelidae, Caponiidae, Clubionidae, Corinnidae, Ctenidae, Dipluridae, Idiopidae, Linyphiidae, Lycosidae, Mimetidae, Oonopidae, Pholcidae, Prodidomidae, Salticidae, Theraphosidae, Theridiidae, Thomisidae, Zodariidae.

Clase. Insecta.

Familia. Bruchidae, Cantharidae, Carabidae, Ceratocanthidae, Chrysomelidae, Coccinellidae, Curculionidae, Elateridae, Formicidae, Hydrophilidae, Lampyridae, Leiodidae, Lycidae, Melolonthidae, Melyridae, Nitidulidae, Passalidae, Phengodidae, Pselaphidae, Scarabaeidae, Scolytidae, Scydmaenidae, Staphylinidae.

Clase. Amphibia.

Familia. Craugastoridae, Hylidae, Plethodontidae.

Clase. Reptilia.

Familia. Dactyloidae, Tropiduridae, Gymnophthalmidae.

Clase. Aves.

Familia. Accipitridae, Anatidae, Apodidae, Cathartidae, Cinclidae, Columbidae, Corvidae, Cotingidae, Cracidae, Emberizidae, Fringillidae, Furnariidae, Grallariidae, Icteridae, Parulidae, Picidae, Psittacidae, Rallidae, Ramphastidae, Rhinocryptidae, Scolopacidae, Strigidae, Thraupidae, Trochilidae, Troglodytidae, Trogonidae, Turdidae, Tyrannidae.

Cobertura geográfica

Descripción. Colombia: departamento de Cundinamarca, municipios de Sesquilé, Guatavita, La Calera y Guasca.

Coordenadas. 4°38’13.2’’N y 4°58’30’’N Latitud; 74°17’13.2’’O y 73°43’15.6’’O Longitud

Cobertura temporal

9 de octubre de 2014 - 16 de abril de 2015

Datos de las colecciones

Nombres de las colecciones. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH), Museo de Historia Natural - Universidad de los Andes (ANDES).

Identificadores de las colecciones. Registro Nacional de Colecciones: 3 y 158.

Identificador de la colección parental. No aplica.

Método de preservación de los especímenes. Secado y prensado. Alcohol. Montado con alfileres. Disecado.

Materiales y métodos

Área de estudio. Las localidades de levantamiento de información se ubican en la zona occidental del complejo de páramos de Chingaza; correspondiente a los municipios de Sesquilé, Guatavita, La Calera y Guasca en el departamento de Cundinamarca. El rango de elevación caracterizado varió entre los 2840 y 3580 m s. n. m.

Las localidades de trabajo se relacionan a continuación:

• Municipio Sesquilé, Vereda Chaleche, Finca Rodamonte, 04º58’20,8”N 073º47’13,9”O

  Municipio Guatavita, Vereda Monquentiva, Pantano de Martos, 04º54’30,9”N 073º43’49,6”O

  Municipio Guasca, Vereda Rincón del Oso, Finca Suasié, 04º43’15,2”N 073º51’50,6”O

  Municipio La Calera, Vereda Jerusalén, Finca Tierraleja, 04º38’43,82”N 073º56’2,56”O

  Municipio Guasca, Reserva Bioandina, 04º46’4,3”N 073º46’38,7”O

Descripción del muestreo. Se realizaron cinco transectos altitudinales en zonas con buen estado de conservación y fuera del polígono del Parque Nacional Natural Chingaza con el fin de generar insumos técnicos para determinar la zona de transición bosque-páramo. Se establecieron transectos altitudinales partiendo del bosque altoandino, seguido del arbustal o páramo bajo y finalmente el páramo medio entendido como pajonal-herbazal. En cada transecto se ubicaron estaciones de muestreo aproximadamente cada 100 m de elevación, en las cuales se implementaron parcelas y puntos de muestreo siguiendo la metodología propuesta por Marín et al. (2016). La evaluación de los grupos taxonómicos se realizó en una ocasión por localidad y durante un máximo de 12 días en zonas con baja intervención humana evidente. Las actividades realizadas se presentaron en rangos altitudinales entre los 2840-3580 m s. n. m. En cada transecto se evaluó la vegetación, edafofauna, fauna herpetológica y aves. Los muestreos para cada uno de los anteriores componentes se realizaron en las mismas elevaciones de cada estación, siguiendo los protocolos suministrados por el Instituto Alexander von Humboldt (Marín et al., 2016; Laboratorio de Genética de la Conservación, 2014).

Descripción de la metodología paso a paso. Previo al trabajo en campo se realizó la búsqueda de lugares potenciales, consultando la cartografía disponible (Sarmiento et al., 2013). Los sitios seleccionados fueron visitados verificando las condiciones de acceso junto con las condiciones de conservación del gradiente altitudinal. En la mayoría de los casos personal del Instituto Humboldt acompañó esta actividad y/o fue consultado y obtenido el visto bueno para el inicio de las actividades formales de campo.

En las localidades seleccionadas se establecieron transectos altitudinales con estaciones ubicadas a una distancia entre 70 y 110 m. En el caso de las plantas se establecieron tres parcelas de 25 m x 4 m en el bosque y 12.5 m x 4 m, tanto para el arbustal como para el páramo medio. En cada una de estas parcelas se contabilizó el número de individuos por especie, se tomaron medidas de altura, diámetros de copa y CAP. En el caso de individuos clonales y/o herbáceos, se estimó visualmente la cobertura en porcentaje con respecto al área de la subparcela. Para los rasgos funcionales de cada una de las parcelas se seleccionó una subparcela de la cual se escogieron las especies más abundantes (por cobertura o frecuencia); de estas, se recolectaron cinco hojas por individuo (cinco individuos por especie).

Posteriormente se midió el área foliar, el peso fresco y el peso seco para calcular el contenido foliar de materia seca y el área específica de hoja. Adicionalmente se recolectaron muestras de madera, en su mayoría usando la “técnica de la rama”, para realizar el análisis de densidad de madera. El material fue determinado preliminarmente con guías de campo (Pedraza-Peñalosa et al., 2004; Madriñán, 2012) y luego en herbario (Sklenar et al., 2005). Los ejemplares recolectados reposan en los herbarios Federico Medem del Instituto Humboldt y en la Universidad de los Andes.

En el caso de la avifauna se realizaron caminatas de observación y registros auditivos en la misma franja altitudinal de las estaciones definidas. Los muestreos se realizaron en horas de mayor actividad, justo antes del amanecer (05:00 - 06:00 h) hasta las 10:30 h; y en la tarde desde las 15:00 h hasta el atardecer (18:30 h). Se realizaron recorridos altitudinales, cubriendo 80 -100 metros de gradiente altitudinal entre los tipos de cobertura vegetal presentes. La identificación se realizó en terreno con ayuda de guías de campo (Hilty & Brown, 1986; Hilty, 2003; Restall et al., 2007; McMullan et al., 2011).

Adicionalmente, se instalaron redes de niebla en puntos estratégicos para captura de aves. Se utilizaron entre 6 y 15 redes dependiendo del terreno, de 6-12 m de longitud y 2.5 m de altura, y con ojo de malla de 30 o 32 mm. Las redes permanecieron abiertas desde 05:30 -06:00 h hasta 11:00 - 12:00 h, cuando la actividad de las aves disminuyó. Los individuos capturados fueron registrados en un formato de campo, donde se consignó información sobre la determinación taxonómica, sexo, edad, estado reproductivo, estado del plumaje.

Se tomaron rasgos funcionales en el siguiente orden: longitud total del pico, longitud del culmen expuesto, ancho del pico en las narinas, ancho del pico en las comisuras, alto del pico, cuerda alar (longitud del ala), diferencia entre plumas primarias y plumas secundarias del ala, envergadura, área alar, longitud del tarso, longitud del hallux, longitud de la garra del hallux, longitud de la cola, graduación de las plumas de la cola y masa corporal de acuerdo al protocolo descrito en López-Ordoñez et al. (2016). Los especímenes recolectados en el marco de esta investigación se encuentran depositados en la colección de Ornitología del Instituto Humboldt.

Adicionalmente, teniendo en cuenta las asociaciones descritas en Stiles & Rosselli (1998), referentes al comportamiento de forrajeo y la definición de grupos de dieta y las observaciones realizadas en campo, se determinaron las asociaciones con tipo de hábitat-estrato vegetal, con el fin de determinar la afinidad de cada especie de aves con relación a donde se encuentra.

La caracterización de anfibios se desarrolló por medio de caminatas en la misma franja altitudinal de las estaciones preestablecidas. Se realizó una búsqueda libre por encuentro visual azaroso (Heyer et al., 1994) y con ayuda de la técnica de rastrillo (Mueses-Cisneros & Yanez-Muñoz, 2009). Este método, según Rueda-Almonacid et al. (2006), es el más eficiente para obtener el mayor número de especies en el menor tiempo por parte de colectores experimentados. Las búsquedas fueron diurnas y nocturnas revisando minuciosamente en los tipos de microhábitats disponibles (lechos de quebradas, bordes de vegetación, necromasa, troncos en descomposición, rocas, estanques y charcas temporales, entre otros) presentes en las diferentes coberturas vegetales (Heatwole, 1982). La captura de especímenes se realizó manualmente. Estos fueron introducidos en bolsas de tela y plásticas individuales para luego ser medidos y fijados. Los especímenes fueron sacrificados, preparados y fijados en alcohol al 70 % y los tejidos (i. e. fragmento de músculo) fueron almacenados en alcohol al 99 % para futuros análisis. La identificación de los especímenes fue realizada con acceso a literatura especializada y a comparaciones con el material de referencia de la Colección de Anfibios del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. Todos los especímenes fueron procesados según las técnicas de Simmons (2002) y depositados en las colecciones de anfibios Instituto Humboldt y en la Universidad de los Andes. Las ranas recolectadas fueron fotografiadas y se identificaron en lo posible hasta el nivel de especie. Los reptiles encontrados oportunistamente dentro de los transectos fueron incluidos en la base de datos de levantamiento, pero los aspectos sobre sus rasgos funcionales no se incluyeron, dado que el protocolo se encuentra restringido y diseñado solo para anfibios (Marín et al., 2016).

En el caso de la edafofauna epigea se efectuaron dos procedimientos complementarios. En el primer caso, se instalaron 2 transectos cada uno de 50 m por cada estación altitudinal. Cada uno de los transectos disponía de 11 trampas de caída (5 sin cebo, 3 con cebo de atún para hormigas y 3 con cebo de heces para escarabajos); la distancia mínima entre cada trampa fue de 10 m lineales. La disposición de las trampas con o sin cebo no presentó orden definido. La segunda metodología implicó la recolección directa, buscando durante dos horas diarias dentro de los transectos previamente establecidos. Con el fin de capturar especímenes raros o de baja actividad que no puedan llegar a caer en las trampas, se buscó cuidadosamente en microhábitats con materia orgánica en descomposición (e. g., hojarasca, troncos) y áreas húmedas (Villarreal et al., 2006).

Los especímenes recolectados en las trampas se guardaron y etiquetaron en viales de 10 mL con alcohol al 70 %. Los especímenes de recolecciones directas fueron sacrificados en cámara letal con acetato de etilo para un posterior montaje en alfileres entomológicos (Villarreal et al., 2006). Los grupos de especial interés por sus reconocidas características como bioindicadores fueron los órdenes Araneae, Coleoptera e Hymenoptera. Para estos casos fue necesario el uso de claves especializadas para determinar los ejemplares hasta nivel de familia y con el conocimiento de cada investigador fueron separados por morfoespecies. Los especímenes reposan en las colecciones entomológicas del Instituto Humboldt, la Universidad de los Andes y la Universidad Nacional de Colombia.

Resultados

Agradecimientos

Carlos Sarmiento, Juan Carlos Rey, Beatriz Salgado, Paula Ungar, Andrea Quintana, Claudia Alfonso, Camilo Cadena y Maria Victoria Sarmiento por su acompañamiento. Dairo Escobar y demás integrantes del SiB orientaron la estructuración de los conjuntos de datos. A dos evaluadores anónimos por sus comentarios y sugerencias, a Paula Sánchez D. y Cristina Rueda U. por la asistencia editorial. Igualmente agradecemos a la Familia Escallón (Finca Rodamonte), Familia Avellaneda (Finca Suasié), Antonio Piñeros (Finca Tierraleja) y Orlando Feliciano (Fundación BioAndina). Un agradecimiento especial a los habitantes de la Vereda Monquentiva y los miembros de COOLEGA por su amable hospitalidad en el Pantano de Martos. Katrina Kaur amablemente revisó el inglés. LFHD agradece a Daniela García A. por el apoyo durante el desarrollo del proyecto.

Este proyecto fue financiado mediante el convenio No. 14-13-014-171CE entre Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt y Universidad de Los Andes. Este convenio se desarrolló en el marco del proyecto: Insumos técnicos para la delimitación de páramos y humedales. Convenio Interadministrativo 005 de 2013 suscrito entre el Fondo Adaptación y el Instituto Humboldt.

Referencias

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Anganoy-Criollo, M. & Ramírez, J. P. (2017). New records of Pristimantis carranguerorum (Anura: Craugastoridae) from the Cordillera Oriental of Colombia. Check List, 13(3), 2138.

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