El género Alchornea (Euphorbiaceae) en el departamento de Antioquia, Colombia

Resumen (es):

Se presenta el estudio taxonómico del género Alchornea para el departamento de Antioquia, Colombia, incluyendo 15 especies, tres de las cuales son nuevos registros para el departamento (Alchornea brittonii, A. bogotensis A. discolor). Se proporciona la caracterización morfológica para el género, una clave para la determinación de las especies, descripciones detalladas, así como notas taxonómicas y de distribución geográfica.

Resumen (en):

A taxonomic study of the genus Alchornea in Antioquia, Colombia, is presented. Fifteen species are included, three of which (Alchornea brittonii, A. bogotensis. and A. discolor) are new records for the department. A morphological characterization, a species identification key, full descriptions, and taxonomic and geographic distribution notes of the species are provided.

Palabras clave:

Distribución, Diversidad, Morfología, Taxonomía (es)

Distribution, Diversity, Morphology, Taxonomy (en)

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El género <em>Alchornea</em> (Euphorbiaceae) en el departamento de Antioquia, Colombia

https://doi.org/10.21068/c2021.v22n02a01

El género Alchornea (Euphorbiaceae) en el departamento de Antioquia, Colombia

The genus Alchornea (Euphorbiaceae) in Antioquia, Colombia

Diana Cristina García Ruenes1*, Fernando Alveiro Alzate Guaríni

Recibido: 26 de Junio 2020

Aceptado: 26 de noviembre 2020


Resumen

Se presenta el estudio taxonómico del género Alchornea para el departamento de Antioquia, Colombia, incluyendo 15 especies, tres de las cuales son nuevos registros para el departamento (Alchornea brittonii, A. bogotensis A. discolor). Se proporciona la caracterización morfológica para el género, una clave para la determinación de las especies, descripciones detalladas, así como notas taxonómicas y de distribución geográfica.

Palabras clave. Distribución. Diversidad. Morfología. Taxonomía.


Abstract

A taxonomic study of the genus Alchornea in Antioquia, Colombia, is presented. Fifteen species are included, three of which (Alchornea brittonii, A. bogotensis. and A. discolor) are new records for the department. A morphological characterization, a species identification key, full descriptions, and taxonomic and geographic distribution notes of the species are provided.

Key words. Distribution. Diversity. Morphology. Taxonomy.


Introducción

Alchornea es un género de la familia Euphorbiaceae de distribución pantropical, que incluye cerca de 40 especies, de las cuales 28 se encuentran en el Neotrópico, 20 de ellas en Colombia, que se considera el centro de diversidad del género (Murillo, 2004, 2011, 2018; Secco, 2004, 2008).

Según la propuesta taxonómica más actual, Alchornea, junto con los géneros Aparisthmium y Concebeiva pertenece a la tribu Alchorneae, caracterizada por tener cáliz valvado, flores apétalas, frutos capsulares, nectarios extraflorales y polen tricolporado (Webster, 1994a). Alchornea está estrechamente relacionado con Aparisthmium y Conceveiba (Secco, 2004). Aunque estos estudios no han incluido todos los taxones del género, se reconoce a Alchornea como parafilético, incluyendo a Bocquillonia, género endémico de Nueva Caledonia (Wurdack et al., 2005).

En el catálogo de plantas vasculares de Antioquia (Idárraga et al., 2011) se registraron 13 especies de Alchornea en el departamento; sin embargo, recientemente se han propuesto nuevas especies para el género, lo cual ha aumentado esta cifra (Murillo, 2018). En este artículo se presenta la revisión taxonómica de Alchornea en el departamento de Antioquia, basada en el estudio de caracteres morfológicos en especímenes de herbario y en observaciones de campo.

Materiales y métodos

Se visitaron los herbarios COL, HUA, JAUM, y MEDEL, donde se examinaron cerca de 400 especímenes, incluyendo algunos de los géneros afines a Alchornea, como Alchorneopsis, Aparisthmium,  Concebeiva, así como el morfológicamente parecido Hasseltia (Salicaceae). También, se examinaron, a través de las plataformas virtuales, los especímenes tipo depositados en los herbarios BR, F, G, GH, HBG, K, NY, P, S, U, y US (las abreviaturas de los herbarios siguen el Index Herbariorum.

En 2018 y 2019 se muestrearon diferentes localidades del departamento; los especímenes recolectados fueron depositados en la colección del herbario HUA y determinados utilizando las colecciones de referencia de los herbarios, así como la clave taxonómica de Secco (2004). Las descripciones de hojas se realizaron siguiendo la terminología de Ellis et al.(2009); para los demás caracteres se siguió a Moreno (1984). La distribución de las especies se planteó de acuerdo con las regiones fisiográficas del departamento definidas en Callejas(2011) y las zonas de vida de Holdridge (1967).

Resultados

Géneros afines morfológicamente con Alchornea

La variación morfológica en Euphorbiaceae es enorme, lo que hace difícil su caracterización e identificación (Steinmann, 2002), por lo que los especímenes de herbario a menudo presentan errores en las determinaciones. En la Tabla 1, se muestran tres géneros de Euphorbiaceae (Alchorneopsis, Aparisthmium, Concebeiva) y un género de Salicaceae (Hasseltia) que suelen ser confundidos vegetativamente con Alchornea; se presentan para cada uno los caracteres diferenciales, según Gentry (1993), Secco (2004) y Vásquez & Monteagudo (2013).

Tabla 1. Diferencias en caracteres morfológicos de géneros colombianos afines o similares a Alchornea.
Table 1. Differences in morphological characters of Colombian genera related or similar to Alchornea.

Alchornea Sw. Nova Gen. Sp. Pl. Prod. 6. 1788.

Arbustos o árboles. Tallos teretes, erectos, corteza estriada o lisa, sin aroma (excepto en A. grandiflora), sin exudado. Hojas simples, alternas o verticiladas, simétricas; pecíolos 0.5-15 cm de largo, margen crenada o dentada, glándulas dispersas en la lámina o en la base; lámina foliar ovado-lanceolada a elíptica o ampliamente elíptica; venación primaria pinnada o acródroma basal, la secundaria broquidódroma o semicraspedódroma; la terciaria percurrente, ocasionalmente reticulada, con venas libremente ramificadas, de ramificación múltiple y terminaciones simples; indumento de tricomas estrellados en la cara abaxial,  la adaxial glabra; base redondeada o cordada; ápice redondeado, agudo o acuminado; domacios tipo mechón, bolsillo o excavados, en la base de las hojas o en la unión de venas secundarias con la vena media. Plantas dioicas, a veces monoicas. Inflorescencias axilares, terminales o caulinares; las masculinas generalmente en panículas o fascículos, las femeninas en racimos o espigas; brácteas y bractéolas ovadas, deltoides o lanceoladas.Floresapétalas, las masculinas en glomérulos de 3-10 flores; cáliz generalmente fusionado, 2-4 lobulado, estambres 6-8, unidos en la base de los filamentos, anteras dorsifijas, ditecas; flores femeninas solitarias o en grupos de 4; cáliz fusionado, 4-5 lobulado; ovario piriforme o globular, bilocular, 1 óvulo por lóculo; estilo reducido, estigma bífido, persistente en el fruto, aplanado a filiforme, revoluto, ápice entero o bipartido, la cara adaxial papilosa, la abaxial en ocasiones con tricomas estrellados. Fruto en cápsula bilocular, a veces trilocular, glabro a pubescente. Semillas 2, elipsoides a globulares, muricadas o lisas; arilo rojo cuando vivo.

Clave para las especies de Alchornea presentes en Antioquia.

1.  Hojas con venación pinnada ……………………………………………………………....... 2

1.  Hojas con venación acródroma …………..……………………………………………......... 6

2.  Láminas de ápices redondeados a cuspidados; domacios siempre presentes ..…………...…... 3

2.  Láminas de ápices acuminados a caudados; domacios ausentes ….…..……………………………………………………………...............… A. costaricensis

 

3.  Margenes foliares crenadas o dentado-glandulares, no revolutas; domacios ausentes o tipo mechón ……….…………………………………………………………………....…...…… 4

3.  Margenes foliares crenado-glandulares, revolutas; domacios excavados ...……………………………………………………………………....………. A. tenuinervia

 

4.  Pecíolos 2-7 cm de largo, canaliculados, con doble pulvínulo …….…………………….....… 5

4.  Pecíolos 0,5-2 cm de largo, estriados, con pulvínulo basal .............................. A. megalophylla

 

5.  Láminas foliares discoloras; > 10 venas secundarias; flores masculinas sin tricomas estrellados .…………………………………..………………………………......................… A. discolor

5.  Láminas foliares concoloras; < 10 venas secundarias; flores masculinas con tricomas estrellados solo en el centro del androceo ……………………………………....… A. latifolia

 

6.  Filotaxia alterna en hojas e inflorescencias .………………………………….……………..... 7

6.  Filotaxia verticilada en hojas (en ocasiones opuesta o alterna) e inflorescencias; envés de las láminas tomentoso, color ocre a ferrugíneo.……………………………..……. A. verticillata

 

7.  Base de la lámina sin aurículas que envuelvan al pecíolo; domacios foliares tipo mechón .………………………………………………………………………………………...…….. 8

7.  Base de la lámina con aurículas revolutas que envuelven el pecíolo; domacios foliares tipo bolsillo ….…………………………………………………..........................…. A. grandiflora

 

8.  Láminas de 6-30 x 5-30 cm, elípticas, redondeadas a ovadas; ápices redondeados o cortamente acuminados; flores sin glándulas acompañantes ……...............................………………….. 9

8.  Láminas de 3.5-5 x 1.5-6 cm, ovadas; ápices acuminados; flores acompañadas por una glándula en forma de cuña …………………………………………….…..…..  A. acutifolia

9.  Pecíolos canaliculados, de 0.5-22 cm; base de la lámina obtusa a cuneada; flores femeninas solitarias ………………..……………………………….............................................…….. 10

9.  Pecíolos teretes, de 5-10 cm; base de la lámina cordada; flores femeninas en grupos de 4 …..…………………………………………………………..…………...… A. conceveiboides

 

10.  Hojas con bases cuneadas a obtusas o redondeadas; inflorescencias axilares o caulinares, menos de 10 flores por glomérulo ……………………………………………..…….…..... 11

10.  Hojas con bases cordadas; inflorescencias terminales, más de 15 flores por glomérulo ..……………………………………………..…………..………………………..  A. brittonii

 

11.  Glándulas basilaminares conspicuas; inflorescencias con indumento pubescente; domacios presentes ………………………………………………..……………..……….... 12

11.  Glándulas basilaminares ausentes; inflorescencias con indumento tomentoso; domacios ausentes …………………………………………….…..……………………..  A. coelophylla

 

12.  Láminas de 5-12 x 2-5 cm, ovadas a elípticas; inflorescencias masculinas y femeninas axilares ………………………………………………………………...…………………… 13

12.  Láminas de 25-40 x 20-30 cm, ovadas, inflorescencias masculinas y femeninas caulinares ….……………………………………………………………………………....….. A. grandis

 

13.  Margen foliar crenado-glandular; glándulas foliares < 4 ………………………..…........… 14

13.  Margen foliar dentado-glandular; glándulas foliares > 4 ................................... A. glandulosa

 

14.  Domacios tipo mechón; pecíolos canaliculados ………………….…………… A. triplinervia

14.  Domacios tipo bolsillo; pecíolos teretes ………..……….………….…….…… A. bogotensis

1. Alchornea acutifolia Müll. Arg., Linnaea 34: 171. 1865. Tipo: Perú, Tarapoto (fl. fem, fr.), Spruce 4269. (HT: G. IT: B, BM, C, K, P, UC, W)

Arbustos o árboles de hasta 15 m de altura. Tallos de corteza estriada. Hojas alternas, coriáceas, pecíolos 0.5-4.5 cm de largo, canaliculados, con doble pulvínulo, glabros a pubescentes; márgenes dentado-glandulares; glándulas 2-4 en la base de la hoja; láminas de 3.5-5 x 1.5-6 cm, ovadas, venación primaria acródroma basal, 2 a 3 pares de venas secundarias broquidódromas, venas terciarias opuestas percurrentes, cara abaxial y adaxial glabras, solo con tricomas estrellados sobre las venas; base subcordada a convexa, ápice acuminado; domacios ausentes. Inflorescencias axilares, las masculinas en panículas, las femeninas en racimos, 8-15 cm de largo; raquis pubescente, brácteas 2-4, ca. 4 mm de largo, escamosas a lanceoladas, bractéolas 1-3, 1-2 mm de largo, escamosas a lanceoladas; flores masculinas con pedicelos de 1.5-3 mm de largo, en glomérulos de 3-7 flores; cáliz 2-3 lobulado; estambres 6-8, filamentos con tricomas estrellados en la base, botones florales 2.5-4 mm de diámetro, globosos a obovoides, ligeramente cuspidados, una glándula en forma de cuña bajo cada bractéola; flores femeninas con pedicelos de 1-2 mm de largo, solitarias; cáliz 4-5-lobulado; ovario globoso, tomentoso; estigma 5-8 mm largo, revoluto, con tricomas estrellados densos en la parte abaxial.

Distribución: Colombia a Perú. En Colombia se encuentra en las cordilleras Central y Occidental. En Antioquia se tienen registros en los altiplanos de Santa Rosa de Osos, Sonsón y Rionegro, la cordillera Occidental, la vertiente oriental de la cordillera Central y el valle del río Porce, entre 1700 y 2700 m s.n.m., en bmh-PM y bp-PM.

Comentarios: Alchornea acutifolia se reconoce por sus láminas foliares pequeñas, de ápices acuminados y con leve indumento en las venas, mientras que los pecíolos y las inflorescencias son pubescentes. No presenta domacios. Comúnmente se conoce con el nombre de mestizo.

Especímenes representativos: Amalfi, vereda La Aguada, 6°54’33”N-75°04’36”O, 1860 m, 15 sep 2015 (fl. masc.), Tobón 1414 (JAUM). La Unión, 5°55’N-75°20’O, 2420 m (fr.), Zarucchi 6148 (HUA). Medellín, carretera vieja a Santa Fé de Antioquia, 2640 m, 10 mar 1987 (fl. fem.), Zarucchi 4611 (HUA).

2. Alchornea bogotensisPax & K. Hoffm., Pflanzenr. IV. 147 VII (Heft 63): 235. 1914. Tipo: Colombia, Gachalá, 1854 (fl. masc.)Triana 3600 (LT: COL, designado por Secco en Fl. Neotrop. 93: 95. 2004. ILT: B, G, K, W).

Árboles de hasta 10 m de altura. Tallos de corteza estriada. Hojas alternas, coriáceas, pecíolos de 1-2 cm de largo, teretes, pubescentes, sin pulvínulo; márgenes crenado-glandulares, glándulas 2-4 en la base de la lámina; láminas 8-10.5 x 4-5.5 cm, ovadas, venación primaria acródroma basal a suprabasal, venación secundaria broquidódroma, venas terciarias opuestas percurrentes; cara adaxial glabra, lustrosa, con venas impresas, la abaxial cóncava, con tricomas estrellados dispersos; base subcordada, ápice acuminado; domacios tipo bolsillo en la base de la hoja. Inflorescencias axilares, en panículas de 6-15 cm de largo; raquis con indumento tomentoso; brácteas 2-3, 2-4 mm de largo, lanceoladas; bractéolas 1-2, 1-2 mm de largo, lanceoladas; botones florales 1.5-3 mm de diámetro, el ápice ligeramente cuspidado; flores masculinas con pedicelos de 1.5-2 mm de largo, en glomérulos de 4-5 flores; cáliz 4-lobulado; estambres 6-8, filamentos glabros; flores femeninas con pedicelos de ca. 2 mm de largo, solitarias; cáliz 4-5-lobulado; ovario piriforme, tomentoso; estigma 0.5-1 cm de largo, aplanado.

Distribución: Venezuela a Ecuador.En Colombia existen registros para el Macizo Colombiano y las cordilleras Central y Occidental. En Antioquia se encuentra en el valle del río Porce y los altiplanos de Santa Rosa de Osos, Sonsón y Rionegro, entre 1800 y 2600 m s.n.m., en bosques montanos.

Comentarios: Alchornea bogotensis se distingue por sus hojas coriáceas, con la superficie adaxial lustrosa y venas impresas. Las inflorescencias masculinas son panículas delgadas y sus flores masculinas son pediceladas. Puede confundirse con A. acutifolia, pero a diferencia de esta, presenta domacios y pecíolos teretes.

Especímenes representativos: Medellín, corregimiento San Cristóbal, Alto del Boquerón, carretera a las antenas, 16 ago 1978 (fr.), Callejas 802 (COL, JAUM). Peque, alto El Poal, 7°2’6”N-75°58’27”O, 2500-2700 m, 17 nov 1995 (fl. masc.), Benítez 532 (COL).

3. Alchornea brittonii Secco, Flora Neotrop. 93: 95. 2004.

Conceveiba pubescens Britton, Bull. Torrey Bot. Club 28: 306. 1911, non Merell 1922. Alchornea iricurana fo. pubescens (Britton) Pax & K. Hoff., Pflanzenr. IV. 147 VII (Heft 63): 233. 1914. Alchornea pubescens (Britton) Secco, Revista Brasil. Bot. 22(2): 142. 1999. Tipo: Bolivia, Yungas, 1855 (fl. fem., fr.), Bang 2655 (LT: NY, designado por Secco en Fl. Neotrop. 93: 95. 2004. ILT: US, F).

Árboles de hasta 15 m de altura. Tallos de corteza marrón con manchas negras. Hojas alternas, coriáceas; pecíolos 9.5-22 cm de largo, canaliculados, pubescentes, sin pulvínulo; márgenes crenado-glandulares; glándulas 7-10 en la base de la lámina y una glándula en las inserciones de los venas secundarias con las primarias; láminas 11-15 x 9-16 cm, orbiculares a ovadas; venación acródroma basal, 3-9 pares de venas secundarias, semicraspedódromas, venación de tercer orden opuesta, percurrente; tricomas estrellados abundantes en la superficie abaxial; base subcordada a cordada, ápice redondeado a levemente acuminado; domacios ausentes. Inflorescencias terminales, las masculinas en panículas y las femeninas en racimos, 10-22 cm de largo; raquis tomentoso, brácteas 3-4, ca. 3 mm de largo, triangulares a lanceoladas, tomentosas; bractéolas 2-4, 1-3 mm de largo, triangulares a lanceoladas, tomentosas; botones florales 2-5 mm de diámetro, globosos, glabros, ápice cuspidado; flores masculinas en glomérulos de 15-20 flores; pedicelos 2-3 mm de largo; cáliz 2-4-lobulado; estambres 6-8, con filamentos pubescentes; flores femeninas no vistas. Fruto ca. 0.7-1 cm de diámetro, tomentoso, blanquecino; pedicelos 2-5 mm de largo; estigma persistente, 1-1.5 cm de largo.

Distribución: Colombia, Perú y Bolivia. En Colombia se distribuye en las cordilleras Central y Occidental, así como en el Macizo Colombiano. En Antioquia se encuentra en la vertiente occidental de la cordillera Central, el cañón y valle del Bajo Cauca, y la vertiente occidental de la cordillera Occidental, entre 1300 y 2000 m s.n.m.

Comentarios: Alchornea brittonii es similar a A. conceveiboides, pero se distingue por poseer inflorescencias terminales vs. axilares, las flores masculinas se disponen en glomérulos de más de 10 flores y el estigma es largo, ca. 1.5 cm. No se encuentra aún reportada para Ecuador. Comúnmente se le llama algodón.

Especímenes representativos: Betania, vereda Pedral, quebrada La Bramadora, 5°45’26”N-76°2’53”O, 2100-2300 m, 15 jun 1997 (estéril), Sánchez 5035 (COL, MEDEL). Campamento, vereda Llanadas, mina Las Brisas, 7°4’60”N-75°19’59.99”O, 1650-1810 m, 7 sep 1879 (fl. masc.), Callejas 8268 (HUA). Urrao, quebrada La Agudelo, 6°30’60”N-76°18’59.9”O, 1300 m, 5 jul 1991 (estéril) Ramírez 4123 (HUA).

4. Alchornea coelophylla Pax & K. Hoffm., Pflanzenr. IV. 147 VII (Heft 68): 226. 1914. Alchornea grandiflora var. lehmannii. Pax, Bot. Jahrb. Syst. 26: 505. 1899. Tipo: Colombia, Popayán, alto de Pesares, 2300-2600 m, Lehmann 5891 (HT: B (foto en K, US); IT: GH, K, S, US)

Árboles de hasta 10 m de altura. Tallos teretes. Hojas alternas, cartáceas; pecíolos 2-6 cm de largo, surcados, tomentosos, con doble pulvínulo; márgenes onduladas, crenado-glandulares; glándulas laminares ausentes; láminas 6-13 x 3-7 cm, ovadas; venación acródroma basal, 2-4 venas secundarias broquidódromas, las de tercer orden opuestas, percurrentes; tricomas estrellados abundantes en la superficie abaxial; base redondeada, ápice acuminado; domacios ausentes. Inflorescencias axilares, en panículas de 8-15 cm de largo; raquis tomentoso, brácteas 1-2,  2-3 mm de largo; bractéolas 1-2, ca. 2 mm de largo; flores masculinas subsésiles, en glomérulos de 6-10 flores; cáliz bilobulado, botones florales de 3-4 mm de diámetro, globosos, glabros; flores femeninas con pedicelos ca. 1 mm de largo, solitarias; cáliz 4-5-lobulado; ovario piriforme, tomentoso; estigma 5-8 mm de largo, aplanado, tomentoso en la parte abaxial. Fruto no visto.

Distribución: Colombia a Perú. En Colombia se registra en las cordilleras Central y Occidental. En Antioquia se registra en la vertiente occidental de la cordillera Central y en la vertiente oriental de la cordillera Occidental, entre 1600-2300 m s.n.m. en zonas de bh-MB y bmh-PM.

Comentarios: Los especímenes suelen ser identificados como A. leptogyna o A. bogotensis, pero de ambas especies puede distinguirse por la ausencia de domacios, las glándulas basilaminares ausentes, las láminas opacas y el indumento tomentoso.

Especímenes representativos: Amalfi, vereda Las Ánimas, 6°56’2”N-75°0’32”O, 1500-1600 m, 24 ago 1999 (fl. fem.) Tuberquia 1039 (JAUM). Don Matías, vereda La Frisolera, margen izquierda del río Porce, 6°32’53.28”N-75°13’3.7”O, 1083 m, 13 jun 2018 (fl. fem.), Zapata 2112 (JAUM). Medellín, Cerro La Asomadera, 6°14’12.25”N-75°34’0.79”O. 1600 m, 15 mar 2011 (estéril), Benítez. 2560 (JAUM).

5. Alchornea conceveiboidesJ. Murillo. Phytotaxa 375 (3): 206-207. 2018. Tipo: Colombia, Antioquia, Anorí, corregimiento de Providencia, valle del río Anorí, entre Dos Bocas y Anorí, camino entre Providencia, Popales y quebrada La Tirana, 400-900 m, 24-31 may 1973 (fl.), Soejarto 3936 (HT: COL; IT: HUA)

Árboles de hasta 20 m de altura. Tallos de corteza externa lisa y desprendible, madera blanca. Hojas alternas, coriáceas; pecíolos 5-10 cm de largo, teretes, pubescentes, con doble pulvínulo; margen dentado-glandular;  glándulas 2-4 en la base de la hoja y otras dispersas en la lámina; láminas 15-22 x 10-16 cm, ovadas, con venación primaria acródroma basal, venación secundaria semicraspedódroma, venas terciarias percurrentes, opuestas, rectas; superficie adaxial glabra, venas impresas; superficie abaxial con tricomas estrellados y papilas; base cordada, ápice levemente acuminado a redondeado; domacios ausentes. Inflorescencias masculinas no vistas. Inflorescencias femeninas axilares, panículas 15-25 cm de largo; raquis tomentoso; brácteas 3-4, 4-8 mm de largo, lanceoladas; bractéolas 1-2, 1-3 mm de largo, escamosas; una glándula globosa al lado de cada bractéola, 4-5 circulares o punteadas, pequeñas, bajo cada bractéola; flores sésiles, en grupos de 3-4; cáliz libre, sépalos 3-4; ovario globoso, tomentoso; estigma 5-6 mm de largo, aplanado, ápice entero, levemente revoluto, parte abaxial tomentosa y adaxial glabra.

Distribución: Endémica de Colombia. Cordilleras Central y Occidental en Antioquia, valle del Magdalena Medio y región del Pacífico, en Chocó y Nariño. Crece en zonas correspondientes a bh-T y bh-PM entre 350-1500 m s.n.m.

Comentarios: Individuos de A. conceveiboides se distinguen por sus hojas de bases cordadas, pecíolos teretes, tricomas estrellados y papilas en la superficie abaxial de las láminas; las flores femeninas son de sépalos libres, lo que difiere de las otras especies, que tienen hojas de menor tamaño y flores con sépalos fusionados.

Especímenes representativos: Anorí, Planta Providencia, en el valle del río Anorí, entre Dos Bocas y Anorí, 7°13’0”N -75°2’60”O, 400-700 m, 31 may 1976 (fr.), Sheperd 316 (COL, HUA). Frontino, sector Venados abajo, PNN Las Orquídeas, 6°32’18.9”N-76°19’35”O, 877 m, 14 jul 2013 (estéril), Hoyos 2590 (JAUM). Yarumal, corregimiento El Cedro, alto de La Tolda, 7°10’N-75°30”O; 1300 m, 17 dic 1990 (estéril), Ramírez 3940 (JAUM).

6. Alchornea costaricensis Pax & K. Hoffm., Pflanzenr. IV. 147 VII (Heft 63): 235. 1914. Tipo: Subaquat. andine Provinz: Costa Rica, Palmar. Tonduz 6757 (HT: B, IT: US).

Árboles de hasta 20 m de altura. Tallos de corteza blanquecina, con lenticelas marrón claras. Hojas alternas, cartáceas; pecíolos 2-5 cm de largo, canaliculados, glabros, con doble pulvínulo; márgenes dentadas a crenado-glandulares; glándulas 2 en la base de la hoja; láminas 7-13 x 2.5-5 cm, ovadas a lanceoladas glabras; venación primaria pinnada, venas secundarias semicraspedódromas, terciarias percurrentes alternas;  base convexa a cuneada, ápice acuminado a caudado; domacios ausentes. Inflorescencias axilares en espigas 8-15 cm de largo; raquis levemente pubescente; brácteas 1-2, 2-3 mm de largo, escamosas, bractéolas 1-2, 1-2 mm, escamosas; botones florales 2-3 mm de diámetro, globosos, glabros; flores masculinas sésiles, en glomérulos de 5-6 flores, cáliz 2-3-lobulado; estambres 7-8, filamentos glabros; flores femeninas sésiles, solitarias; cáliz 4-lobulado; ovario, elipsoide, levemente pubescente; estigma de 0.5-1.2 cm de largo, laminar, revoluto, con tricomas estrellados escasos en la parte abaxial.

Distribución: Honduras a Ecuador.Valle selvático del Atrato y Urabá, y el Bajo Cauca. Es poco abundante y prospera entre 10 y 500 m s.n.m., en bh-T. También se encuentran poblaciones en el Pacífico colombiano, en el departamento del Chocó.

Comentarios: Esta especie crece simpátricamente con A. latifolia en bosques tropicales. Entre los caracteres distintivos de A. costaricensis se encuentran los ápices caudados de sus hojas y la ausencia de domacios, a diferencia de A. latifolia, que presenta domacios y ápices poco acuminados.

Especímenes representativos: Chigorodó, sector Chigorodó-Malagón, escuela Malagón, parcela La Suerte, 10 m, 25 mar 1986 (fl. masc., fr.), Rentería 4791 (JAUM). El Bagre, 7°36’56”N-74°48’19”O., 50 m, 25 nov 2016 (fl. masc.), Tobón 2134 (JAUM). Turbo, río León-Lomas aisladas, 7°38’5.4”N-76°57’16.58”O, 20 m, 28 may 1984 (fr.), Brand 1211 (HUA).

7. Alchornea discolor Poepp., Nov. Gen. Sp. Pl. 3: 19. 1841. Tipo: Brasil [“Perú”], "Crescit in sylvarum marginibus versus Ega" set (fl. fem.), Poeppig 2596 (HT: W; IT: B).

Alchornea schomburgkii Klotszch, London J. Bot. 2: 46. 1843. Tipo: ‘British Guiana’ s.d. (fl. masc.), Schomburgk 591 (HT. K; IT: BM, BR, F, L, MICH, P, U, US, W).

Alchornea gardneri Müll. Arg., Flora 47: 435. 1864. Tipo: «In Brasilia prov. Pernambuco secus Rio Preto” s.d. (fl. masc.), Gardner 2993 (HT: G; IT: BM, K).

Alchornea glaziovii Pax & K. Hoffm., Engl. Pflanzenr. IV. 147 VII (Heft 63): 238. 1914. Tipo. “Brasil prope Rio de Janeiro”, s.d. (fl. masc.), Glaziou 14237 (HT: P; IT: F (foto)).

Alchornea brachygyne Pax & K. Hoffm., Engl. Pflanzenr. IV. 147 VII (Heft 63): 238. 1914. Tipo: Brasil. Roraima: Rio Branco, Boa Vista, s.d. (fl.), Ule 7719 (HT: MG; IT: F (foto)).

Árboles de hasta 17 m de altura. Tallos teretes, lenticelas negras. Hojas alternas, coriáceas, discoloras; pecíolos 2-7 cm de largo, estriados, con pulvínulo; margen crenado-ondulada y glandular; glándulas 2, en la base de la hoja; láminas 11-14 x 6-7.5 cm, elípticas; venación principal pinnada, venación secundaria broquidodróma a eucamptódroma, más de 10 venas secundarias; superficie adaxial glabra;  superficie abaxial con tricomas estrellados abundantes de color verde a ocre, base convexa, ápice acuminado a cuspidado; domacios tipo mechón, en las uniones de venas secundarias con la primaria. Inflorescencias caulinares, péndulas, las masculinas en panículas y las femeninas en racimos, 10-20 cm de largo; raquis delgado, con indumento grisáceo; brácteas 2-3 ca. 2 mm de largo, lanceoladas; bractéola una, de ca. 2 mm, acompañando cada eje de la panícula y cada grupo de flores; botones florales 1-3 mm de diámetro, globosos, glabros; flores masculinas sésiles, dispuestas en glomérulos de 4-5; cáliz bilobulado; estambres 6-8, filamentos glabros; flores femeninas sésiles, solitarias; cáliz 4-5-lobulado; estigma bífido, a veces trífido, 0.8-1 cm de largo, filiforme.

Distribución: Colombia a Bolivia, Guayana Francesa y Brasil. En Colombia prospera en la zona costera, el piedemonte llanero y la Amazonía. En Antioquia, se registra en el Magdalena Medio y el Bajo Cauca, en los municipios de Caucasia y Puerto Nare. Es poco abundante y crece en zonas de bh-T entre 65 y 300 m s.n.m.

Comentarios: Alchornea discolor se caracteriza por sus hojas bicolores, el margen crenado-ondulado y las inflorescencias caulinares péndulas.

Especímenes representativos: Caucasia, 7°54’ N-75°5’O, 65 m, 13 jun 2016 (fl. masc.), Zapata 1705 (JAUM). Puerto Berrío, vereda La Cristalina, Hda. La Bufalera, 6°17’20.8”N-74°34’52.4”O, 225 m, 7 oct 1999 (estéril), Riascos 189 (JAUM). Puerto Nare, vereda Caño Seco, Hda. La Brasilia, 6°13’6.99”N-74°39’51.88”O, 270 m, 28 sep 2001 (estéril), Vélez 4461 (HUA).

8. Alchornea glandulosa Poepp., Nov. Gen. Sp. Pl. 3: 18. 1841. Tipo: Perú: Maynas (fl. fem. fr.), Poeppig 2148 (LT: W, designado por Secco en Fl. Neotrop. 93: 74. 2004; ILT: F, G (foto)).

Árboles de hasta 12 m de altura. Tallos de corteza suave. Hojas alternas, cartáceas; pecíolos 2.5-6 cm de largo, surcados, pubescentes, con doble pulvínulo; margen dentado-glandular;  glándulas 4-8 en la base de la hoja y otras dispersas por la lámina; láminas 9-14 x 4.5-6.5 cm, ovadas a elípticas, con venación primaria acródroma basal, venación secundaria eucamptódroma a broquidódroma, venas terciarias percurrentes rectas; superficie adaxial glabra; superficie abaxial con tricomas estrellados dispersos; base convexa a redonda, ápice acuminado; domacios tipo mechón, en las axilas de los venas secundarias. Inflorescencias axilares, las masculinas en panículas, las femeninas en racimos de 10-20 cm de largo; raquis pubescente, brácteas 1-2,  2-3 mm de largo, lanceoladas; bractéolas 1-2, 1-2 mm de largo, lanceoladas, acompañando grupos de 6-8 flores, cada grupo con una glándula elipsoide; botones florales 2-3 mm de diámetro, globosos, glabros; flores masculinas con pedicelos de 1-2 mm de largo, cáliz 2-3 lobulado; estambres 7-8; filamentos pubescentes; flores femeninas sésiles, individuales, con una glándula elipsoide bajo cada flor; cáliz 4-5-lobulado; ovario ovoide a globoso, tomentoso; estigma 0.8-1 cm de largo, filiforme, glabro.

Distribución: Costa Rica a Brasil y Argentina.En Colombia se registra en el piedemonte llanero, Amazonía, el Pacífico y la cordillera Oriental. Presente en la mayoría de las regiones fisiográficas de Antioquia, desde 500 hasta 1950 m s.n.m., en bh-T y bh-PM.

Comentarios: Alchornea glandulosa se caracteriza por poseer más de 4 glándulas en la base de la lámina, así como en toda la lámina; márgenes foliares dentado-glandulares y una glándula elíptica bajo cada una de las flores. En el sur de Colombia se le conoce como escobo o montefrío.

Especímenes representativos: Anorí, sector El Platanal, 6°58’43.99”N-75°5’51.99”O; 1201 m, 22 ago 2013 (fr.), David 4657 (HUA). Caracolí, vereda La Mesa, 6°15’7.8”N-74°38’39.6”O, 350 m, 29 ago 2014 (fr.), David 5029 (HUA). Dabeiba, 21 may 1948 (fl. masc.), Johnson 18C671 (COL, MEDEL, US). Frontino, 20 km de Nutibara, 26 sep 1987(fl.), Zarucchi 5843 (NY).

9. Alchornea grandiflora Müll. Arg., Linnaea 34: 170. 1865. Tipo: Venezuela, [Aragua] prope coloniam Tovar (fl. masc.), Fender 1272 (LT: G; ILT: BR, GH, K, P, MO (designado por Secco en Fl. Neotrop. 93.120. 2004); ST: GH).

Alchornea triplinervia var. meridensis Müll. Arg., Prodr. 15(2): 910. 1866. Tipo: Venezuela, [Mérida], Tovar (fl. masc.), Moritz 1497 (HT: G; IT: HBG, BM, GH, F, P).

Árboles de hasta 15 m de altura. Tallos de corteza externa fisurada, de color café oscuro, la interna rosada y aromática. Hojas alternas, a veces verticiladas, cartáceas, aromáticas; pecíolos 3-6 cm de largo, canaliculados, glabros, con doble pulvínulo; margen dentado-glandular, ondulada; glándulas 2-4 en la base de la hoja; venación primaria acródroma basal, venación secundaria broquidódroma, venas de tercer orden percurrentes opuestas y sinuosas; superficie adaxial y abaxial glabra, tricomas estrellados confinados a las venas; láminas 9.5-17 x 4.5-9 cm, ovadas a lanceoladas; base convexa, con aurículas generalmente revolutas que cubren parte del pecíolo, ápice atenuado a acuminado; domacios 2, tipo bolsillo en la base de la hoja y tipo mechón entre las axilas de las venas secundarias. Inflorescencias axilares, masculinas en panículas y femeninas en espigas de 7-13 cm de largo; raquis pubescente, brácteas 2-4, ca.  3 mm de largo, lanceoladas; bractéola 1,  2 mm de largo, lanceolada; botones florales globosos, 2-4 mm de diámetro, de ápice cuspidado y con un cúmulo de tricomas estrellados; flores masculinas sésiles, en glomérulos de 3-6; cáliz bilobulado; estambres 6-8; flores femeninas sésiles, individuales; cáliz 4-5-lobulado; ovario piriforme a obovado, pubescente; estigma 0.5-1.4 cm de largo, revoluto, aplanado o foliáceo, con tricomas estrellados en la superficie abaxial.

Distribución: Costa Rica a Venezuela y Bolivia.En Colombia se distribuye a lo largo de las tres cordilleras, y en Antioquia es frecuente en ambas cordilleras, en el valle del río Porce, los altiplanos de Santa Rosa, Sonsón y Rionegro; entre 1700 y 2700 m s.n.m., creciendo en b-PM y bh-M.

Comentarios: Individuos de A. grandiflora usualmente se confunden con A. verticillata, pero pueden diferenciarse por el leve indumento pubescente que posee en el envés de las hojas, además de las aurículas en la base y el aroma característico de corteza y hojas. Se le conoce comúnmente como algodón, escobo o sangregao.

Especímenes representativos: Frontino, camino a Murrí, 6°15’N-76°23’O, 1880 m; 6 oct 1987 (fl. masc.), Brant 1336 (JAUM). Jardín, vereda la Floresta, 5°30’56.3”N-75°52’23.9”O, 2200 m 6 feb 2002, (fl. masc.), Tuberquia 1737 (JAUM). Salgar, hacienda El Dauro, 5°59’N-76°06’W, 2380 m, 14 mar 1987 (fr.), Zarucchi 4752 (HUA; US), San Pedro, carretera a Entrerríos, 6°30’N-75°32’O, 2370 m, 28 sep 1987 (fl. masc.), Zarucchi 5895 (HUA, F, MO).

10. Alchornea grandis Benth., Bot. Voy. Sulphur. 164. 1844. Tipo: Colombia, Nariño: Tumaco (fr.), Hinds s.n. (HT: K).

Árboles de hasta 10 m de altura. Tallos de corteza estriada. Hojas alternas, coriáceas; pecíolos 8-15 cm de largo, canaliculados, pubescentes, con doble pulvínulo; margen dentado-glandular; glándulas 4 en la base de la hoja, también en la unión de los venas primarias con las secundarias; láminas 25-40 x 20-30 cm, ovadas; venación primaria acródroma basal, venación secundaria semicraspedódroma, venas terciarias percurrentes opuestas, convexas; superficie adaxial glabra, superficie abaxial con abundantes tricomas estrellados sobre las venas; base convexa a redondeada, ápice levemente acuminado a redondeado; domacios tipo mechón. Inflorescencias caulinares de10-20 cm de largo, las masculinas en panículas y las femeninas en espigas; raquis delgado, tomentoso; brácteas 3-4,  1-1.5 mm de largo, triangulares; bractéola 1,  1-1.5 mm de largo, triangular, una glándula bajo cada bractéola; botones florales 2-3 mm, globosos, glabros; flores masculinas sésiles, en glomérulos de 6-8; cáliz bilobulado; estambres 7-8 (9); flores femeninas sésiles, solitarias, cáliz 4-5-lobulado; ovario ovoide, tomentoso; estigma 1.5-2 cm de largo, filiforme; glándulas globosas al lado de las flores.

Distribución: Costa Rica a Venezuela y Bolivia. En Colombia se ha registrado en la región del Pacífico, y el piedemonte llanero. En Antioquia se encuentra en la región del Magdalena Medio, así como en el valle selvático del Atrato y Urabá, en bosques tropicales entre 15 y 1300 m s.n.m.

Comentarios: Alchornea grandis tiene hojas, flores y frutos de gran tamaño con respecto a otras especies. Es poco común y puede encontrarse al interior de rastrojos o bosques secundarios.

Especímenes representativos: Amalfi, sector La Manguita, 6°54’21”N-75°5’17”O, 1071 m, 17 oct 2013 (fr.), David 4831 (HUA). Campamento, mina de asbesto, 800-1300 m, 1 jun 1986 (fr.), Cogollo 2248 (JAUM). Remedios, alto de La Mica, 7°6’20”N-74°44’48”O, 739 m, 10 abr 2010 (fr.), Trujillo 5406 (HUA).

11. Alchornea latifolia Sw., Prodr. 98. 1788. Tipo: Jamaica (fl. masc.), Swartz s.n (HT: S).

Alchornea polyantha Pax & K. Hoffm., Pflanzenr. IV.147 VII (Heft 63): 225. 1914. Tipo: Colombia, Popayán (fl.), Lehmann 5127 (HT: K; IT: GH, NY, S, US).

Árboles de hasta 30 m de altura. Tallos de corteza lisa, rojiza. Hojas alternas, cartáceas; pecíolos canaliculados, glabros a pubescentes, con doble pulvínulo; margen dentado-glandular; glándulas 2-4 en la base de la hoja; láminas 5-12 x 4,5-7 cm, lanceoladas a obovadas; venación primaria pinnada, venación secundaria semicraspedódroma, 10 o menos venas secundarias, venas terciarias percurrentes, opuestas, sinuosas; superficie adaxial y abaxial glabras; base convexa a subcordada, ápice acuminado; domacios tipo mechón, en la unión de los venas secundarias con la vena media. Inflorescencias axilares, las masculinas en panículas delgadas y las femeninas en espigas, hasta 12 cm de largo; raquis pubescente; brácteas 3-4, 1-1.6 mm de largo, triangulares; bractéola 1,  1-1.6 mm de largo, triangular, acompañando cada grupo de flores, y una glándula elíptica debajo de las bractéolas; botones florales globosos 1-2 mm de diámetro, glabros, con ápice levemente cuspidado; flores masculinas con pedicelos ca. 1-2 mm, dispuestas en glomérulos de 5-7; cáliz 2-3-lobulado; estambres 6-8; filamentos y centro del androceo con tricomas estrellados; flores femeninas sésiles, solitarias; cáliz 4-5-lobulado, pubescente; ovario globoso a elíptico, tomentoso; estigma 0.7-1.5 cm de largo, revoluto, filiforme, con tricomas estrellados en la parte adaxial.

Distribución: México a Brasil; Antillas. En Antioquia se encuentra en los valles del Atrato, bajo Cauca y Porce, también en las vertientes de ambas cordilleras, así como en el Magdalena Medio, entre 500 y 1700 m s.n.m., creciendo en bh-T, bh-PM y bh-M.

Comentarios: Alchornea latifolia se encuentra en el grupo de especies que poseen venación pinnada. Aunque las dimensiones y tamaños de las hojas son variables, puede distinguirse por sus ápices agudos o levemente acuminados y la presencia de domacios tipo mechón. Algunos nombres comunes de la especie son: montefrío, juan blanco y carnegallina.

Especímenes representativos: Abejorral, vereda Yeguas y El Mesetón, 1200 m, 28 jun 1995 (fr.), Arias 485 (HUA). Maceo, vereda Tres Piedras, 6°32’59”N-74°47’39”O, 700 m, 28 oct 2010 (fl. fem.), Uribe (HUA). Segovia, Alrededores de Segovia, 750 m, 18 jul 1979 (fl. fem.), Rentería 1636 (JAUM). Sopetrán, vereda Los Pomos, Quebrada Tafetanes, 6°30’0.3”N-75°42’03”O, 1735 m, 11 ago 2013 (fr.), Zapata 138 (JAUM).

12. Alchornea megalophylla Müll. Arg., Flora 47: 434. 1864. Tipo: Colombia, Provincia Antioquia (fl. fem. fr.), Purdie s.n. (HT: G; IT: K).

Árboles de hasta 15 m de altura. Tallos teretes, estriados, corteza externa de color clara, tallo principal con protuberancias que corresponden a cicatrices de ramas antiguas. Hojas alternas, coriáceas; pecíolos 0.5-2 cm de largo, surcados, engrosados, con pulvínulo basal; margen dentado-glandular; glándulas 2-4 en la base; láminas 18-30 x 5-10 cm, elípticas a lanceoladas; venación primaria pinnada, venación secundaria semicraspedódroma, venas de tercer orden percurrentes opuestas sinuosas a rectas; tricomas estrellados en la vena media; base convexa a atenuada, ápice agudo a acuminado; domacios ausentes. Inflorescencias caulinares, en espigas fasciculares péndulas, ca. 40 cm de largo; raquis pubescente a velutino, grisáceo en seco y rosado en vivo; brácteas 2-4, 1-1.5 mm de largo, escamosas; bractéolas ca. 1 mm de largo, escamosas; botones ca. 1-2 mm de diámetro; flores masculinas con pedicelos de 1-3 mm de largo; glomérulos de 4-5 flores, cáliz 2-3 lobulado; estambres 7-8; filamentos glabros; flores femeninas sésiles, cáliz 4-5-lobulado; ovario globoso, pubescente; estigma 1-3 cm de largo, filiforme, glabro.

Distribución: Norte de Colombia a oriente de Panamá.Pocos registros se conocen de esta especie, la mayoría de ellos provenientes de las cordilleras Central y Occidental, así como de la región Pacífica y del Darién. En Antioquia, habita entre 400 y 1400 m s.n.m., encontrándose en el valle del Magdalena Medio y las vertientes de la cordillera Central y Occidental.

Comentarios: Esta especie es inconfundible por el tamaño de sus hojas, los pecíolos estriados, las inflorescencias caulinares péndulas y sus troncos con protuberancias. Algunos especímenes de herbario han sido determinados como A. pearcei, especie muy similar morfológicamente a A. megalophylla, que se ha reportado solo en Bolivia.

Especímenes representativos: Anorí, vía municipio de Campamento, 7°8’0”N-75°20’59.9”O, 990 m, 20 nov 1989 (fl. masc.), Callejas 8859  (HUA). Anorí, vereda La Esperanza, 7°11’4”N-75°1’53”O, 800-900 m, 9 nov 1999 (fr., fl. masc.), Tuberquia 1427 (JAUM). San Luis, vereda La Tebaida, 6°0’22”N-75°1’44”O, 1100 m, 10 ene 2019 (fr.), García 19 (HUA).

13. Alchornea tenuinervia J. Murillo, Phytotaxa 375 (3), 208-209. Tipo: Colombia, Antioquia; Anorí, Corregimiento Providencia, Valle del río Anorí, entre Dos Bocas y Anorí (fl.), Soejarto 4118 (HT: COL; IT: MO).

Árboles de hasta 15 m de altura. Tallos teretes, de corteza fisurada, oscura. Hojas alternas, coriáceas; pecíolos de 0.5-0.9 cm de largo, canaliculados a teretes, sin pulvínulos; margen revoluta crenado-glandular; glándulas 2-4, elípticas, en la base de la hoja; láminas 5-8 x 2-2.5 cm, lanceoladas a obovadas, con venación primaria pinnada, vena media visible, venación secundaria broquidódroma o eucamptódroma poco apreciable; venas terciarias percurrentes, opuestas, mixtas a veces reticuladas, algunos tricomas estrellados dispersos en ambas superficies; base cuneada a convexa, ápice redondeado a levemente acuminado; domacios tipo excavado, en las uniones de los venas secundarias y primarias. Inflorescencias axilares, masculinas en panículas y femeninas en racimos;  raquis pubescente, brácteas 2-4, 1-2 mm de largo, triangulares a lanceoladas; bractéola una, triangular a lanceolada, 1 mm de largo, acompañando cada grupo de flores; botones florales acuminados, con un mechón de tricomas estrellados en el ápice; flores masculinas con pedicelos ca. 0.8 cm de largo, sépalos libres 2, en glomérulos de 8-10; flores femeninas solitarias; pedicelos 1-2 mm de largo, cáliz 4-lobulado; ovario 1.5-3 mm de diámetro, globoso pubescente; estigma 1 cm de largo, revoluto, la cara adaxial glabra, la abaxial con tricomas.

Distribución: Reportada solo en Colombia. Crece en bh-T y bh-PM del extremo norte de la cordillera Central, también en el valle del río Magdalena, vertiente occidental de la cordillera Central, así como en el piedemonte Amazónico, entre 400 y 1300 m de elevación. En Antioquia, se distribuye en las diferentes vertientes de las cordilleras Central y Occidental.

Comentarios: Algunosespecímenes de A. tenuinervia se encuentran determinados en herbarios como A. integrifolia; sin embargo, la venación secundaria poco visible, la margen crenada o dentado-glandular y los tricomas papilares en las láminas, permiten asignarlos a A. tenuinervia. Según Secco (2004), A. integrifolia se restringe a Guatemala y Colombia. El único registro reportado para el país fue revisado en esta investigación, constatándose que correspondía a A. tenuinervia, lo cual también fue previamente revisado por Murillo (2018). Alchornea integrifolia no se encuentra en el departamento y la revisión de colecciones de otros herbarios podría confirmar la ausencia de este taxón de Colombia.

Especímenes representativos: Anorí, vereda El Zafiro, 7°3’13.14”N-75°7’30.7”O, 1701 m, 2 dic 2010 (fl, masc), Taborda 601 (HUA). Anorí, vereda Puerto Rico, 7°8’20”N-75°8’20”O, 800-900 m, 12 oct 1999 (fl. masc.), Tuberquia 1325 (COL, JAUM). San Luis, vereda La Josefina, quebrada La Mariola, 6°0’0”N-74°54’59.9”O, 700-975 m (fr.), Cárdenas 2748 (HUA).

14. >Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg., DC. Prodrom. 15(2): 909. 1866. Alchornea triplinervia var. genuina Müll. Arg., DC. Prodrom. 15(2): 909. 1866. Antidesma triplinervium Spreng., Neue Entdeck. Pfanzenk. 2: 116. 1821. Brasil, Rio de Janeiro, Serra do Mar. Gardner 617 (NT: G, designado por Webster & Huft (1988); INT: GH).

Árboles de hasta 20 m de altura. Tallos de corteza estriada, oscura, lenticelada. Hojas alternas, cartáceas; pecíolos 0.5-7.5 cm de largo, canaliculados, pubescentes, con pulvínulo; margen crenado-glandular; glándulas 2-4 en la base de la hoja; láminas 1-17 x 1-9 cm, ovado-elípticas a oblongas o lanceoladas; venación primaria acródroma basal, venación secundaria broquidódroma, impresa, venas terciarias opuestas, percurrentes, rectas; superficie adaxial glabra y lustrosa, la abaxial levemente pubescente con tricomas confinados a las venas; base convexa a cuneada, ápice obtuso a levemente acuminado; domacios tipo mechón, en la base y a veces en las axilas de los venas secundarios. Inflorescencias axilares, masculinas en panículas o fascículos, femeninas en racimos de 8-17 cm de largo; raquis pubescente; brácteas 2-4, ca. 1.5 mm de largo, lanceoladas; bractéola 1, ca. 1 mm de largo, escamiforme; botones florales ca. 1-1.5 mm de diámetro, glabros; flores masculinas con pedicelos 1 mm de largo; cáliz-bilobulado; estambres 6-8, filamentos con tricomas estrellados; flores femeninas con pedicelos de 1 mm de largo; cáliz 3-4-lobulado; ovario 1-2.5 de diámetro, piriforme, pubescente a tomentoso; estigma 0.5-1.0 cm de largo, filiforme.

Distribución: Nicaragua a Brasil y norte de Argentina.En Colombia crece en diversas regiones. En Antioquia, se encuentra en la transición de bh-T y bh-PM de las cordilleras Central y Occidental y el valle del río Porce, entre 1000-2000 m s.n.m.

Comentarios: Alchornea triplinervia presenta amplia variación en la forma, tamaño e indumento de sus hojas, lo que ha generado la propuesta de variedades y especies, como A. brevistyla o A. parvifolia, actualmente tratadas como sinónimos de A. triplinervia.

Especímenes representativos: Anorí, vereda El Roble, Reserva La Forzosa, 6°59’58.3”N-75°8’7.33”O, 1750 m, mar 2006 (fr.), Barreto 889 (HUA). Concepción, vereda San Pedro Peñol parte alta, 6°21’22”N-75°13’52.9”O, 2103 m, 5 ago 2017 (fr.), González 120 (HUA).

15. Alchornea verticillataP. Franco & Rentería ex J. Murillo, Phytotaxa 375 (3): 210-212. Tipo. Colombia, Antioquia, Medellín, carretera a San Cristóbal, Cerro del Padre Amaya (fl.), nov 1985, Orozco 1443a (HT: COL).

Árboles de hasta 20 m de altura. Tallos teretes, de corteza estriada. Hojas alternas, opuestas o verticiladas en un mismo individuo; pecíolos 0.5-2 cm de largo, surcados a canaliculados, glabros, con doble pulvínulo; margen levemente crenada a serrado-glandular; glándulas 2-4 en la cara abaxial dispuestas hacia la base de la hoja; láminas 4-10 x 3-5 cm, obovadas; venación primaria acródroma basal, venas secundarias broquidódromas, las terciarias percurrentes, opuestas, sinuosas; cara adaxial con tricomas solo en los venas principales, la superficie abaxial con tricomas estrellados densos, de color ocre o amarillo; base convexa a obtusa, ápice acuminado a redondeado; domacios ausentes. Inflorescencias axilares, las masculinas en panículas, las femeninas en racimos o panículas 8-15 cm de largo; raquis pubescente; brácteas 2-4,  2-4 mm de largo, escamiformes a lanceoladas; bractéolas 3-4, 3 mm de largo, escamiformes; botones florales globosos, cuspidados, con una acumulación de tricomas en el ápice; flores masculinas con pedicelos de 1-3 mm de largo, cáliz 2-4-lobulado; glomérulos de 5-7 flores; estambres 7-8, con filamentos aplanados, con un cúmulo de tricomas en la unión de los filamentos; flores femeninas solitarias o dispuestas en verticilos de 3; pedicelos 2-4 mm largo; cáliz 4-5-lobulado; ovario globoso pubescente; estigma 0.5-1.3 cm de largo, revoluto, el ápice dividido, con tricomas estrellados en la cara abaxial.

Distribución: Colombia y Perú. En Colombia se encuentra en el piedemonte de la cordillera Occidental en la vertiente del Pacífico; así como en el altiplano de la cordillera Central y el Macizo Colombiano. En Antioquia se registran individuos en los altiplanos de Santa Rosa de Osos y Rionegro, el valle del río Porce, las cordilleras Central y Occidental. Alchornea verticillata crece en bh-M entre 2000 y 2700 m s.n.m., en zonas perturbadas.

Comentarios: Alchornea verticillata por lo general se encuentra creciendo simpátricamente con A. acutifolia, pero no presentan similitudes morfológicas, siendo A. verticillata distinguible por el indumento de color ocre en el envés de sus hojas y por la filotaxia verticilada en hojas y flores.

Especímenes representativos: Carolina del Príncipe, vereda Tenche, Embalse Miraflores, 6°44’29”N-75°18’21.292”O, 28 feb 2014 (fr.), Posada 105 (JAUM, MEDEL). El Retiro, vereda Carrizales, Reserva San Sebastián La Castellana, 6°6’40.5”N-75° 32’14.8”O, 2500 m, 30 oct 2003 (fl. fem.), Velázquez C 4162 (COL, JAUM). Sonsón, vereda San Francisco, finca La Quinta, 5°44’46”N-75°16’21”O, 2600-2750 m, 13 nov 1997 (fl. masc.), Cogollo 11519 (JAUM).

Discusión

Las especies de Alchornea en Antioquia son en su mayoría de hábito arborescente alcanzando hasta los 30 m de altura, mientras que el hábito arbustivo solo se observó para una especie (A. acutifolia).  El tamaño de las hojas y su venación, resultaron ser los caracteres morfológicos observados más relevantes para la identificación y descripción de especies de Alchornea.  Los domacios encontrados en la mayoría de las especies se incluyen en tres tipos: bolsillo, excavado y mechón de tricomas, de acuerdo con la clasificación de Wilkinson (1979). La presencia y tipo de indumento es un carácter también utilizado en la determinación de especies y géneros dentro de la familia Euphorbiaceae (Webster, 1994b). Para Alchornea se evidencia indumento tomentoso y pubescente, presente en estructuras florales y foliares de la mayoría de las especies aquí descritas. La cantidad de glándulas permite distinguir entre especies. Desde el punto de vista ecológico, las glándulas pueden estar relacionados con asociaciones mutualistas con hormigas u otros artrópodos, y su función principal se ha interpretado como otorgar protección contra herbívoros u hongos (Wilkinson, 1979). La posición de inflorescencias en Alchornea puede ser terminal, axilar o caulinar; estas disposiciones también se reportan en otros grupos pertenecientes a la tribu Alchorneae, siendo las inflorescencias caulinares exclusivas del género (Secco, 2004).

Se reconocen 15 especies de Alchornea en Antioquia, siendo las más abundantes y recolectadas en la mayoría de las regiones, A. glandulosa, y A. latifolia, mientras que especies como A. acutifolia, A. grandiflora y A. verticillata son abundantes en el altiplano de Santa Rosa de Osos. Algunas se restringen a los valles del Atrato y bajo Cauca como es el caso de A. costaricensis y A. grandis. Las tres nuevas especies presentadas recientemente por Murillo (2018), tienen designada su localidad tipo en Antioquia, siendo A. conceveiboides endémica para el país.  Las especies Alchornea brittonii, A. bogotensis y A. discolor, son nuevos registros para el departamento. En el caso de A. bogotensis, según Murillo (2004), solo se encontraba reportada para la región Andina y Caribe y en la realización de esta investigación se encontraron dos nuevos registros para el norte de la cordillera Occidental. Los reportes para A. discolor por Secco (2004) y Murillo (2004) corresponden a las regiones de la Amazonía, la Orinoquía y la región Caribe. Con este trabajo se incluyen nuevos registros para esta especie en el Bajo Cauca y el valle del Magdalena Medio; esta última región comparte elementos bióticos con la Amazonía, lo que podría explicarse con la hipótesis de los refugios del pleistoceno creados por la fragmentación de masas boscosas durante las fluctuaciones climáticas del cuaternario (Haffer, 1969; Prance, 1982; Etter, 1997).

El Catálogo de las Plantas Vasculares del departamento de Antioquia reporta 13 especies (Murillo, 2013): A. acutifolia, A. coelophylla, A. costaricensis, A. glandulosa, A. grandiflora, A. grandis, A. integrifolia A. latifolia, A. leptogyna, A. megalophylla, A. polyantha, A. similis y A. triplinervia. Gracias a la revisión de colecciones de herbario, la consulta de literatura taxonómica y la realización de exploraciones de campo, se pudo confirmar que las especies A. polyantha y A. similis constituyen sinónimos nomenclaturales de A. latifolia, como lo planteó Secco (2004). Además, los especímenes determinados como A. leptogyna corresponden a A. conceveiboides. Por último, Secco (2004) propone a A. leptogyna como sinónimo de A. glandulosa por su similitud morfológica; sin embargo, Santiana et al. (2004) argumentan la validez de A. leptogyna y proponen este taxón como endémico para Ecuador. Se considera que esta especie no está presente en Antioquia y debe revisarse detenidamente su taxonomía y nomenclatura para tomar una decisión al respecto.

Referencias

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1Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia.
* Autor para correspondencia

Recibido: 26 de junio de 2020; Aceptado: 26 de noviembre de 2020

Resumen

Se presenta el estudio taxonómico del género Alchornea para el departamento de Antioquia, Colombia, incluyendo 15 especies, tres de las cuales son nuevos registros para el departamento (Alchornea brittonii, A. bogotensis, A. discolor). Se proporciona la caracterización morfológica para el género, una clave para la determinación de las especies, descripciones detalladas, así como notas taxonómicas y de distribución geográfica.

Palabras clave:

Distribución, Diversidad, Morfología, Taxonomía..

Abstract

A taxonomic study of the genus Alchornea in Antioquia, Colombia, is presented. Fifteen species are included, three of which (Alchornea brittonii, A. bogotensis. and A. discolor) are new records for the department. A morphological characterization, a species identification key, full descriptions, and taxonomic and geographic distribution notes of the species are provided.

Key words:

Distribution, Diversity, Morphology, Taxonomy..

Introducción

Alchornea es un género de la familia Euphorbiaceae de distribución pantropical, que incluye cerca de 40 especies, de las cuales 28 se encuentran en el Neotrópico, 20 de ellas en Colombia, que se considera el centro de diversidad del género (Murillo, 2004, 2011, 2018; Secco, 2004, 2008).

Según la propuesta taxonómica más actual, Alchornea, junto con los géneros Aparisthmium y Concebeiva pertenece a la tribu Alchorneae, caracterizada por tener cáliz valvado, flores apétalas, frutos capsulares, nectarios extraflorales y polen tricolporado (Webster, 1994a). Alchornea está estrechamente relacionado con Aparisthmium y Conceveiba (Secco, 2004). Aunque estos estudios no han incluido todos los taxones del género, se reconoce a Alchornea como parafilético, incluyendo a Bocquillonia, género endémico de Nueva Caledonia (Wurdack et al., 2005).

En el catálogo de plantas vasculares de Antioquia (Idárraga et al., 2011) se registraron 13 especies de Alchornea en el departamento; sin embargo, recientemente se han propuesto nuevas especies para el género, lo cual ha aumentado esta cifra (Murillo, 2018). En este artículo se presenta la revisión taxonómica de Alchornea en el departamento de Antioquia, basada en el estudio de caracteres morfológicos en especímenes de herbario y en observaciones de campo.

Materiales y métodos

Se visitaron los herbarios COL, HUA, JAUM, y MEDEL, donde se examinaron cerca de 400 especímenes, incluyendo algunos de los géneros afines a Alchornea, como Alchorneopsis, Aparisthmium,  Concebeiva, así como el morfológicamente parecido Hasseltia (Salicaceae). También, se examinaron, a través de las plataformas virtuales, los especímenes tipo depositados en los herbarios BR, F, G, GH, HBG, K, NY, P, S, U, y US (las abreviaturas de los herbarios siguen el Index Herbariorum).

En 2018 y 2019 se muestrea ron diferentes localidades del departamento; los especímenes recolectados fueron depositados en la colección del herbario HUA y determinados utilizando las colecciones de referencia de los herbarios, así como la clave taxonómica de Secco (2004). Las descripciones de hojas se realizaron siguiendo la terminología de Ellis et al.(2009); para los demás caracteres se siguió a Moreno (1984). La distribución de las especies se planteó de acuerdo con las regiones fisiográficas del departamento definidas en Callejas(2011) y las zonas de vida de Holdridge (1967).

Resultados

Géneros afines morfológicamente con Alchornea

La variación morfológica en Euphorbiaceae es enorme, lo que hace difícil su caracterización e identificación (Steinmman 2002), por lo que los especímenes de herbario a menudo presentan errores en las determinaciones. En la Tabla 1, se muestran tres géneros de Euphorbiaceae (Alchorneopsis, Aparisthmium, Concebeiva) y un género de Salicaceae (Hasseltia) que suelen ser confundidos vegetativamente con Alchornea; se presentan para cada uno los caracteres diferenciales, según Gentry (1993), Secco (2004) y Vásquez & Monteagudo (2013).

Tabla 1: Diferencias en caracteres morfológicos de géneros colombianos afines o similares a Alchornea.

Género Hojas Glándulas Indumento Flor masculina Frutos
Alchornea Venación primaria acródroma o pinnada, secundaria y terciaria percurrente 2 o más en la superficie abaxial Tricomas estrellados Sépalos fusionados, 6-8 estambres fusionados en la base Cápsula loculicida bilocular
Alchorneopsis Venación primaria acródroma basal, secundaria y terciaria ramificada 2 en la superficie adaxial Tricomas simples Sépalos libres, 4-6 estambres libres Cápsula trilocular
Aparisthmium Venación primaria pinnada, 2 estipelas en la base 2-4 en la base de superficie adaxial Tricomas simples Sépalos fusionados, 3-5 estambres libres Cápsula septicida trilocular
Conceveiba Venación primaria actinódroma pinnada Glándulas presentes o ausentes Tricomas simples o estrellados Sépalos fusionados, >10 estambres y estaminodios Cápsula septicida trilocular
Hasseltia Venación primaria actinódroma 2 glándulas entre el pecíolo y la lámina Glabras o con tricomas simples Flores bisexuales Baya

Alchornea Sw. Nova Gen. Sp. Pl. Prod. 6. 1788.

Arbustos o árboles. Tallos teretes, erectos, corteza estriada o lisa, sin aroma (excepto en A. grandiflora), sin exudado. Hojas simples, alternas o verticiladas, simétricas; pecíolos 0.5-15 cm de largo, margen crenada o dentada, glándulas dispersas en la lámina o en la base; lámina foliar ovado-lanceolada a elíptica o ampliamente elíptica; venación primaria pinnada o acródroma basal, la secundaria broquidódroma o semicraspedódroma; la terciaria percurrente, ocasionalmente reticulada, con venas libremente ramificadas, de ramificación múltiple y terminaciones simples; indumento de tricomas estrellados en la cara abaxial, la adaxial glabra; base redondeada o cordada; ápice redondeado, agudo o acuminado; domacios tipo mechón, bolsillo o excavados, en la base de las hojas o en la unión de venas secundarias con la vena media. Plantas dioicas, a veces monoicas. Inflorescencias axilares, terminales o caulinares; las masculinas generalmente en panículas o fascículos, las femeninas en racimos o espigas; brácteas y bractéolas ovadas, deltoides o lanceoladas.Floresapétalas, las masculinas en glomérulos de 3-10 flores; cáliz generalmente fusionado, 2-4 lobulado, estambres 6-8, unidos en la base de los filamentos, anteras dorsifijas, ditecas; flores femeninas solitarias o en grupos de 4; cáliz fusionado, 4-5 lobulado; ovario piriforme o globular, bilocular, 1 óvulo por lóculo; estilo reducido, estigma bífido, persistente en el fruto, aplanado a filiforme, revoluto, ápice entero o bipartido, la cara adaxial papilosa, la abaxial en ocasiones con tricomas estrellados. Fruto en cápsula bilocular, a veces trilocular, glabro a pubescente. Semillas 2, elipsoides a globulares, muricadas o lisas; arilo rojo cuando vivo.

Clave para las especies de Alchornea presentes en Antioquia.

  • 1. Hojas con venación pinnada …………………………………………… 2

  • 1. Hojas con venación acródroma …………………..…………………. 6

  • 2. Láminas de ápices redondeados a cuspidados; domacios siempre presentes ..…........................... …………………………………………….. 3

  • 2. Láminas de ápices acuminados a caudados; domacios ausentes ….…..……....…………………………………………………………… A. costaricensis

  • 3. Margenes foliares crenadas o dentado-glandulares, no revolutas; domacios ausentes o tipo mechón ……….…………………………………….4

  • 3. Margenes foliares crenado-glandulares, revolutas; domacios excavados ...…… …………………………………………………… A. tenuinervia

  • 4. Pecíolos 2-7 cm de largo, canaliculados, con doble pulvínulo …….……………….......…………………………………………………................... 5

  • 4. Pecíolos 0,5-2 cm de largo, estriados, con pulvínulo basal ............................ ………………………………………… A. megalophylla

  • 5. Láminas foliares discoloras; > 10 venas secundarias; flores masculinas sin tricomas estrellados ………………….....… A. discolor

  • 5. Láminas foliares concoloras; < 10 venas secundarias; flores masculinas con tricomas estrellados solo en el centro del androceo …… A. latifolia

  • 6. Filotaxia alterna en hojas e inflorescencias ………………………………………………………………………………………………….. 7

  • 6. Filotaxia verticilada en hojas (en ocasiones opuesta o alterna) e inflorescencias; envés de las láminas tomentoso, color ocre a ferrugíneo.…… A. verticillata

  • 7. Base de la lámina sin aurículas que envuelvan al pecíolo; domacios foliares tipo mechón…………………………………………………….… 8

  • 7. Base de la lámina con aurículas revolutas que envuelven el pecíolo; domacios foliares tipo bolsillo ….……………. A. grandiflora

  • 8. Láminas de 6-30 x 5-30 cm, elípticas, redondeadas a ovadas; ápices redondeados o cortamente acuminados; flores sin glándulas acompañantes .. 9

  • 8. Láminas de 3.5-5 x 1.5-6 cm, ovadas; ápices acuminados; flores acompañadas por una glándula en forma de cuña ……………………. A. acutifolia

  • 9. Pecíolos canaliculados, de 0.5-22 cm; base de la lámina obtusa a cuneada; flores femeninas solitarias …………................................ 10

  • 9. Pecíolos teretes, de 5-10 cm; base de la lámina cordada; flores femeninas en grupos de 4 …..……………………... A. conceveiboides

  • 10. Hojas con bases cuneadas a obtusas o redondeadas; inflorescencias axilares o caulinares, menos de 10 flores por glomérulo ………………. 11

  • 10. Hojas con bases cordadas; inflorescencias terminales, más de 15 flores por glomérulo ..………………………… ……………….. A. brittonii

  • 11. Glándulas basilaminares conspicuas; inflorescencias con indumento pubescente; domacios presentes ………………… 12

  • 11. Glándulas basilaminares ausentes; inflorescencias con indumento tomentoso; domacios ausentes ……………………………… A. coelophylla

  • 12. Láminas de 5-12 x 2-5 cm, ovadas a elípticas; inflorescencias masculinas y femeninas axilares 13

  • 12. Láminas de 25-40 x 20-30 cm, ovadas, inflorescencias masculinas y femeninas caulinares …............................. A. grandis

  • 13. Margen foliar crenado-glandular; glándulas foliares < 4 ……………………..…..................……………………………………………………… 14

  • 13. Margen foliar dentado-glandular; glándulas foliares > 4 ........................................ …………………………………… A. glandulosa

  • 14. Domacios tipo mechón; pecíolos canaliculados ………………….…………..............…………………………………… A. triplinervia

  • 14. Domacios tipo bolsillo; pecíolos teretes ………..……….…………….…….…………………………………… A. bogotensis

1. Alchornea acutifolia Müll. Arg., Linnaea 34: 171. 1865. Tipo: Perú, Tarapoto (fl. fem, fr.), Spruce 4269. (HT: G. IT: B, BM, C, K, P, UC, W)

Arbustos o árboles de hasta 15 m de altura. Tallos de corteza estriada. Hojas alternas, coriáceas, pecíolos 0.5-4.5 cm de largo, canaliculados, con doble pulvínulo, glabros a pubescentes; márgenes dentado-glandulares; glándulas 2-4 en la base de la hoja; láminas de 3.5-5 x 1.5-6 cm, ovadas, venación primaria acródroma basal, 2 a 3 pares de venas secundarias broquidódromas, venas terciarias opuestas percurrentes, cara abaxial y adaxial glabras, solo con tricomas estrellados sobre las venas; base subcordada a convexa, ápice acuminado; domacios ausentes. Inflorescencias axilares, las masculinas en panículas, las femeninas en racimos, 8-15 cm de largo; raquis pubescente, brácteas 2-4, ca. 4 mm de largo, escamosas a lanceoladas, bractéolas 1-3, 1-2 mm de largo, escamosas a lanceoladas; flores masculinas con pedicelos de 1.5-3 mm de largo, en glomérulos de 3-7 flores; cáliz 2-3 lobulado; estambres 6-8, filamentos con tricomas estrellados en la base, botones florales 2.5-4 mm de diámetro, globosos a obovoides, ligeramente cuspidados, una glándula en forma de cuña bajo cada bractéola; flores femeninas con pedicelos de 1-2 mm de largo, solitarias; cáliz 4-5-lobulado; ovario globoso, tomentoso; estigma 5-8 mm largo, revoluto, con tricomas estrellados densos en la parte abaxial.

Distribución: Colombia a Perú. En Colombia se encuentra en las cordilleras Central y Occidental. En Antioquia se tienen registros en los altiplanos de Santa Rosa de Osos, Sonsón y Rionegro, la cordillera Occidental, la vertiente oriental de la cordillera Central y el valle del río Porce, entre 1700 y 2700 m s.n.m., en bmh-PM y bp-PM.

Comentarios: Alchornea acutifolia se reconoce por sus láminas foliares pequeñas, de ápices acuminados y con leve indumento en las venas, mientras que los pecíolos y las inflorescencias son pubescentes. No presenta domacios. Comúnmente se conoce con el nombre de mestizo.

Especímenes representativos: Amalfi, vereda La Aguada, 6°54’33”N-75°04’36”O, 1860 m, 15 sep 2015 (fl. masc.), Tobón 1414 (JAUM). La Unión, 5°55’N-75°20’O, 2420 m (fr.), Zarucchi 6148 (HUA). Medellín, carretera vieja a Santa Fé de Antioquia, 2640 m, 10 mar 1987 (fl. fem.), Zarucchi 4611 (HUA).

2. Alchornea bogotensis Pax & K. Hoffm., Pflanzenr. IV. 147 VII (Heft 63): 235. 1914. Tipo: Colombia, Gachalá, 1854 (fl. masc.)Triana 3600 (LT: COL, designado por Secco en Fl. Neotrop. 93: 95. 2004. ILT: B, G, K, W).

Árboles de hasta 10 m de altura. Tallos de corteza estriada. Hojas alternas, coriáceas, pecíolos de 1-2 cm de largo, teretes, pubescentes, sin pulvínulo; márgenes crenado-glandulares, glándulas 2-4 en la base de la lámina; láminas 8-10.5 x 4-5.5 cm, ovadas, venación primaria acródroma basal a suprabasal, venación secundaria broquidódroma, venas terciarias opuestas percurrentes; cara adaxial glabra, lustrosa, con venas impresas, la abaxial cóncava, con tricomas estrellados dispersos; base subcordada, ápice acuminado; domacios tipo bolsillo en la base de la hoja. Inflorescencias axilares, en panículas de 6-15 cm de largo; raquis con indumento tomentoso; brácteas 2-3, 2-4 mm de largo, lanceoladas; bractéolas 1-2, 1-2 mm de largo, lanceoladas; botones florales 1.5-3 mm de diámetro, el ápice ligeramente cuspidado; flores masculinas con pedicelos de 1.5-2 mm de largo, en glomérulos de 4-5 flores; cáliz 4-lobulado; estambres 6-8, filamentos glabros; flores femeninas con pedicelos de ca. 2 mm de largo, solitarias; cáliz 4-5-lobulado; ovario piriforme, tomentoso; estigma 0.5-1 cm de largo, aplanado.

Distribución: Venezuela a Ecuador.En Colombia existen registros para el Macizo Colombiano y las cordilleras Central y Occidental. En Antioquia se encuentra en el valle del río Porce y los altiplanos de Santa Rosa de Osos, Sonsón y Rionegro, entre 1800 y 2600 m s.n.m., en bosques montanos.

Comentarios: Alchornea bogotensis se distingue por sus hojas coriáceas, con la superficie adaxial lustrosa y venas impresas. Las inflorescencias masculinas son panículas delgadas y sus flores masculinas son pediceladas. Puede confundirse con A. acutifolia, pero a diferencia de esta, presenta domacios y pecíolos teretes.

Especímenes representativos: Medellín, corregimiento San Cristóbal, Alto del Boquerón, carretera a las antenas, 16 ago 1978 (fr.), Callejas 802 (COL, JAUM). Peque, alto El Poal, 7°2’6”N-75°58’27”O, 2500-2700 m, 17 nov 1995 (fl. masc.), Benítez 532 (COL).

3. Alchornea brittonii Secco, Flora Neotrop. 93: 95. 2004.

Conceveiba pubescens Britton, Bull. Torrey Bot. Club 28: 306. 1911, non Merell 1922. Alchornea iricurana fo. pubescens (Britton) Pax & K. Hoff., Pflanzenr. IV. 147 VII (Heft 63): 233. 1914. Alchornea pubescens (Britton) Secco, Revista Brasil. Bot. 22(2): 142. 1999. Tipo: Bolivia, Yungas, 1855 (fl. fem., fr.), Bang 2655 (LT: NY, designado por Secco en Fl. Neotrop. 93: 95. 2004. ILT: US, F).

Árboles de hasta 15 m de altura. Tallos de corteza marrón con manchas negras. Hojas alternas, coriáceas; pecíolos 9.5-22 cm de largo, canaliculados, pubescentes, sin pulvínulo; márgenes crenado-glandulares; glándulas 7-10 en la base de la lámina y una glándula en las inserciones de los venas secundarias con las primarias; láminas 11-15 x 9-16 cm, orbiculares a ovadas; venación acródroma basal, 3-9 pares de venas secundarias, semicraspedódromas, venación de tercer orden opuesta, percurrente; tricomas estrellados abundantes en la superficie abaxial; base subcordada a cordada, ápice redondeado a levemente acuminado; domacios ausentes. Inflorescencias terminales, las masculinas en panículas y las femeninas en racimos, 10-22 cm de largo; raquis tomentoso, brácteas 3-4, ca. 3 mm de largo, triangulares a lanceoladas, tomentosas; bractéolas 2-4, 1-3 mm de largo, triangulares a lanceoladas, tomentosas; botones florales 2-5 mm de diámetro, globosos, glabros, ápice cuspidado; flores masculinas en glomérulos de 15-20 flores; pedicelos 2-3 mm de largo; cáliz 2-4-lobulado; estambres 6-8, con filamentos pubescentes; flores femeninas no vistas. Fruto ca. 0.7-1 cm de diámetro, tomentoso, blanquecino; pedicelos 2-5 mm de largo; estigma persistente, 1-1.5 cm de largo.

Distribución: Colombia, Perú y Bolivia. En Colombia se distribuye en las cordilleras Central y Occidental, así como en el Macizo Colombiano. En Antioquia se encuentra en la vertiente occidental de la cordillera Central, el cañón y valle del Bajo Cauca, y la vertiente occidental de la cordillera Occidental, entre 1300 y 2000 m s.n.m.

Comentarios: Alchornea brittonii es similar a A. conceveiboides, pero se distingue por poseer inflorescencias terminales vs. axilares, las flores masculinas se disponen en glomérulos de más de 10 flores y el estigma es largo, ca. 1.5 cm. No se encuentra aún reportada para Ecuador. Comúnmente se le llama algodón.

Especímenes representativos: Betania, vereda Pedral, quebrada La Bramadora, 5°45’26”N-76°2’53”O, 2100-2300 m, 15 jun 1997 (estéril), Sánchez 5035 (COL, MEDEL). Campamento, vereda Llanadas, mina Las Brisas, 7°4’60”N-75°19’59.99”O, 1650-1810 m, 7 sep 1879 (fl. masc.), Callejas 8268 (HUA). Urrao, quebrada La Agudelo, 6°30’60”N-76°18’59.9”O, 1300 m, 5 jul 1991 (estéril) Ramírez 4123 (HUA).

4. Alchornea coelophylla Pax & K. Hoffm., Pflanzenr.

IV. 147 VII (Heft 68): 226. 1914. Alchornea grandiflora var. lehmannii. Pax, Bot. Jahrb. Syst. 26: 505. 1899. Tipo: Colombia, Popayán, alto de Pesares, 2300-2600 m, Lehmann 5891 (HT: B (foto en K, US); IT: GH, K, S, US)

Árboles de hasta 10 m de altura. Tallos teretes. Hojas alternas, cartáceas; pecíolos 2-6 cm de largo, surcados, tomentosos, con doble pulvínulo; márgenes onduladas, crenado-glandulares; glándulas laminares ausentes; láminas 6-13 x 3-7 cm, ovadas; venación acródroma basal, 2-4 venas secundarias broquidódromas, las de tercer orden opuestas, percurrentes; tricomas estrellados abundantes en la superficie abaxial; base redondeada, ápice acuminado; domacios ausentes. Inflorescencias axilares, en panículas de 8-15 cm de largo; raquis tomentoso, brácteas 1-2, 2-3 mm de largo; bractéolas 1-2, ca. 2 mm de largo; flores masculinas subsésiles, en glomérulos de 6-10 flores; cáliz bilobulado, botones florales de 3-4 mm de diámetro, globosos, glabros; flores femeninas con pedicelos ca. 1 mm de largo, solitarias; cáliz 4-5-lobulado; ovario piriforme, tomentoso; estigma 5-8 mm de largo, aplanado, tomentoso en la parte abaxial. Fruto no visto.

Distribución: Colombia a Perú. En Colombia se registra en las cordilleras Central y Occidental. En Antioquia se registra en la vertiente occidental de la cordillera Central y en la vertiente oriental de la cordillera Occidental, entre 1600-2300 m s.n.m. en zonas de bh-MB y bmh-PM.

Comentarios: Los especímenes suelen ser identificados como A. leptogyna o A. bogotensis, pero de ambas especies puede distinguirse por la ausencia de domacios, las glándulas basilaminares ausentes, las láminas opacas y el indumento tomentoso.

Especímenes representativos: Amalfi, vereda Las Ánimas, 6°56’2”N-75°0’32”O, 1500-1600 m, 24 ago 1999 (fl. fem.) Tuberquia 1039 (JAUM). Don Matías, vereda La Frisolera, margen izquierda del río Porce, 6°32’53.28”N-75°13’3.7”O, 1083 m, 13 jun 2018 (fl. fem.), Zapata 2112 (JAUM). Medellín, Cerro La Asomadera, 6°14’12.25”N-75°34’0.79”O. 1600 m, 15 mar 2011 (estéril), Benítez. 2560 (JAUM).

5. Alchornea conceveiboides J. Murillo. Phytotaxa 375 (3): 206-207. 2018.

Tipo: Colombia, Antioquia, Anorí, corregimiento de Providencia, valle del río Anorí, entre Dos Bocas y Anorí, camino entre Providencia, Popales y quebrada La Tirana, 400-900 m, 24-31 may 1973 (fl.), Soejarto 3936 (HT: COL; IT: HUA)

Árboles de hasta 20 m de altura. Tallos de corteza externa lisa y desprendible, madera blanca. Hojas alternas, coriáceas; pecíolos 5-10 cm de largo, teretes, pubescentes, con doble pulvínulo; margen dentado-glandular; glándulas 2-4 en la base de la hoja y otras dispersas en la lámina; láminas 15-22 x 10-16 cm, ovadas, con venación primaria acródroma basal, venación secundaria semicraspedódroma, venas terciarias percurrentes, opuestas, rectas; superficie adaxial glabra, venas impresas; superficie abaxial con tricomas estrellados y papilas; base cordada, ápice levemente acuminado a redondeado; domacios ausentes. Inflorescencias masculinas no vistas. Inflorescencias femeninas axilares, panículas 15-25 cm de largo; raquis tomentoso; brácteas 3-4, 4-8 mm de largo, lanceoladas; bractéolas 1-2, 1-3 mm de largo, escamosas; una glándula globosa al lado de cada bractéola, 4-5 circulares o punteadas, pequeñas, bajo cada bractéola; flores sésiles, en grupos de 3-4; cáliz libre, sépalos 3-4; ovario globoso, tomentoso; estigma 5-6 mm de largo, aplanado, ápice entero, levemente revoluto, parte abaxial tomentosa y adaxial glabra.

Distribución: Endémica de Colombia. Cordilleras Central y Occidental en Antioquia, valle del Magdalena Medio y región del Pacífico, en Chocó y Nariño. Crece en zonas correspondientes a bh-T y bh-PM entre 350-1500 m s.n.m.

Comentarios: Individuos de A. conceveiboides se distinguen por sus hojas de bases cordadas, pecíolos teretes, tricomas estrellados y papilas en la superficie abaxial de las láminas; las flores femeninas son de sépalos libres, lo que difiere de las otras especies, que tienen hojas de menor tamaño y flores con sépalos fusionados.

Especímenes representativos: Anorí, Planta Providencia, en el valle del río Anorí, entre Dos Bocas y Anorí, 7°13’0”N -75°2’60”O, 400-700 m, 31 may 1976 (fr.), Sheperd 316 (COL, HUA). Frontino, sector Venados abajo, PNN Las Orquídeas, 6°32’18.9”N-76°19’35”O, 877 m, 14 jul 2013 (estéril), Hoyos 2590 (JAUM). Yarumal, corregimiento El Cedro, alto de La Tolda, 7°10’N-75°30”O; 1300 m, 17 dic 1990 (estéril), Ramírez 3940 (JAUM).

6. Alchornea costaricensis Pax & K. Hoffm., Pflanzenr. IV. 147 VII (Heft 63): 235. 1914. Tipo: Subaquat. andine Provinz: Costa Rica, Palmar. Tonduz 6757 (HT: B, IT: US).

Árboles de hasta 20 m de altura. Tallos de corteza blanquecina, con lenticelas marrón claras. Hojas alternas, cartáceas; pecíolos 2-5 cm de largo, canaliculados, glabros, con doble pulvínulo; márgenes dentadas a crenado-glandulares; glándulas 2 en la base de la hoja; láminas 7-13 x 2.5-5 cm, ovadas a lanceoladas glabras; venación primaria pinnada, venas secundarias semicraspedódromas, terciarias percurrentes alternas; base convexa a cuneada, ápice acuminado a caudado; domacios ausentes. Inflorescencias axilares en espigas 8-15 cm de largo; raquis levemente pubescente; brácteas 1-2, 2-3 mm de largo, escamosas, bractéolas 1-2, 1-2 mm, escamosas; botones florales 2-3 mm de diámetro, globosos, glabros; flores masculinas sésiles, en glomérulos de 5-6 flores, cáliz 2-3-lobulado; estambres 7-8, filamentos glabros; flores femeninas sésiles, solitarias; cáliz 4-lobulado; ovario, elipsoide, levemente pubescente; estigma de 0.5-1.2 cm de largo, laminar, revoluto, con tricomas estrellados escasos en la parte abaxial.

Distribución: Honduras a Ecuador.Valle selvático del Atrato y Urabá, y el Bajo Cauca. Es poco abundante y prospera entre 10 y 500 m s.n.m., en bh-T. También se encuentran poblaciones en el Pacífico colombiano, en el departamento del Chocó.

Comentarios: Esta especie crece simpátricamente con A. latifolia en bosques tropicales. Entre los caracteres distintivos de A. costaricensis se encuentran los ápices caudados de sus hojas y la ausencia de domacios, a diferencia de A. latifolia, que presenta domacios y ápices poco acuminados.

Especímenes representativos: Chigorodó, sector Chigorodó-Malagón, escuela Malagón, parcela La Suerte, 10 m, 25 mar 1986 (fl. masc., fr.), Rentería 4791 (JAUM). El Bagre, 7°36’56”N-74°48’19”O., 50 m, 25 nov 2016 (fl. masc.), Tobón 2134 (JAUM). Turbo, río León-Lomas aisladas, 7°38’5.4”N-76°57’16.58”O, 20 m, 28 may 1984 (fr.), Brand 1211 (HUA).

7. Alchornea discolor Poepp., Nov. Gen. Sp. Pl. 3: 19. 1841. Tipo: Brasil [“Perú”], “Crescit in sylvarum marginibus versus Ega” set (fl. fem.), Poeppig 2596 (HT: W; IT: B).

Alchornea schomburgkii Klotszch, London J. Bot. 2: 46. 1843. Tipo: ‘British Guiana’ s.d. (fl. masc.), Schomburgk 591 (HT. K; IT: BM, BR, F, L, MICH, P, U, US, W).

Alchornea gardneri Müll. Arg., Flora 47: 435. 1864. Tipo: «In Brasilia prov. Pernambuco secus Rio Preto” s.d. (fl. masc.), Gardner 2993 (HT: G; IT: BM, K).

Alchornea glaziovii Pax & K. Hoffm., Engl. Pflanzenr. IV. 147 VII (Heft 63): 238. 1914. Tipo. “Brasil prope Rio de Janeiro”, s.d. (fl. masc.), Glaziou 14237 (HT: P; IT: F (foto)).

Alchornea brachygyne Pax & K. Hoffm., Engl. Pflanzenr. IV. 147 VII (Heft 63): 238. 1914. Tipo: Brasil. Roraima: Rio Branco, Boa Vista, s.d. (fl.), Ule 7719 (HT: MG; IT: F (foto)).

Árboles de hasta 17 m de altura. Tallos teretes, lenticelas negras. Hojas alternas, coriáceas, discoloras; pecíolos 2-7 cm de largo, estriados, con pulvínulo; margen crenado-ondulada y glandular; glándulas 2, en la base de la hoja; láminas 11-14 x 6-7.5 cm, elípticas; venación principal pinnada, venación secundaria broquidodróma a eucamptódroma, más de 10 venas secundarias; superficie adaxial glabra; superficie abaxial con tricomas estrellados abundantes de color verde a ocre, base convexa, ápice acuminado a cuspidado; domacios tipo mechón, en las uniones de venas secundarias con la primaria. Inflorescencias caulinares, péndulas, las masculinas en panículas y las femeninas en racimos, 10-20 cm de largo; raquis delgado, con indumento grisáceo; brácteas 2-3 ca. 2 mm de largo, lanceoladas; bractéola una, de ca. 2 mm, acompañando cada eje de la panícula y cada grupo de flores; botones florales 1-3 mm de diámetro, globosos, glabros; flores masculinas sésiles, dispuestas en glomérulos de 4-5; cáliz bilobulado; estambres 6-8, filamentos glabros; flores femeninas sésiles, solitarias; cáliz 4-5-lobulado; estigma bífido, a veces trífido, 0.8-1 cm de largo, filiforme.

Distribución: Colombia a Bolivia, Guayana Francesa y Brasil. En Colombia prospera en la zona costera, el piedemonte llanero y la Amazonía. En Antioquia, se registra en el Magdalena Medio y el Bajo Cauca, en los municipios de Caucasia y Puerto Nare. Es poco abundante y crece en zonas de bh-T entre 65 y 300 m s.n.m.

Comentarios: Alchornea discolor se caracteriza por sus hojas bicolores, el margen crenado-ondulado y las inflorescencias caulinares péndulas.

Especímenes representativos: Caucasia, 7°54’ N-75°5’O, 65 m, 13 jun 2016 (fl. masc.), Zapata 1705 (JAUM). Puerto Berrío, vereda La Cristalina, Hda. La Bufalera, 6°17’20.8”N-74°34’52.4”O, 225 m, 7 oct 1999 (estéril), Riascos 189 (JAUM). Puerto Nare, vereda Caño Seco, Hda. La Brasilia, 6°13’6.99”N-74°39’51.88”O, 270 m, 28 sep 2001 (estéril), Vélez 4461 (HUA).

8. Alchornea glandulosa Poepp., Nov. Gen. Sp. Pl. 3: 18. 1841. Tipo: Perú: Maynas (fl. fem. fr.), Poeppig 2148 (LT: W, designado por Secco en Fl. Neotrop. 93: 74. 2004; ILT: F, G (foto)).

Árboles de hasta 12 m de altura. Tallos de corteza suave. Hojas alternas, cartáceas; pecíolos 2.5-6 cm de largo, surcados, pubescentes, con doble pulvínulo; margen dentado-glandular; glándulas 4-8 en la base de la hoja y otras dispersas por la lámina; láminas 9-14 x 4.5-6.5 cm, ovadas a elípticas, con venación primaria acródroma basal, venación secundaria eucamptódroma a broquidódroma, venas terciarias percurrentes rectas; superficie adaxial glabra; superficie abaxial con tricomas estrellados dispersos; base convexa a redonda, ápice acuminado; domacios tipo mechón, en las axilas de los venas secundarias. Inflorescencias axilares, las masculinas en panículas, las femeninas en racimos de 10-20 cm de largo; raquis pubescente, brácteas 1-2, 2-3 mm de largo, lanceoladas; bractéolas 1-2, 1-2 mm de largo, lanceoladas, acompañando grupos de 6-8 flores, cada grupo con una glándula elipsoide; botones florales 2-3 mm de diámetro, globosos, glabros; flores masculinas con pedicelos de 1-2 mm de largo, cáliz 2-3 lobulado; estambres 7-8; filamentos pubescentes; flores femeninas sésiles, individuales, con una glándula elipsoide bajo cada flor; cáliz 4-5-lobulado; ovario ovoide a globoso, tomentoso; estigma 0.8-1 cm de largo, filiforme, glabro.

Distribución: Costa Rica a Brasil y Argentina.En Colombia se registra en el piedemonte llanero, Amazonía, el Pacífico y la cordillera Oriental. Presente en la mayoría de las regiones fisiográficas de Antioquia, desde 500 hasta 1950 m s.n.m., en bh-T y bh-PM.

Comentarios: Alchornea glandulosa se caracteriza por poseer más de 4 glándulas en la base de la lámina, así como en toda la lámina; márgenes foliares dentado-glandulares y una glándula elíptica bajo cada una de las flores. En el sur de Colombia se le conoce como escobo o montefrío.

Especímenes representativos: Anorí, sector El Platanal, 6°58’43.99”N-75°5’51.99”O; 1201 m, 22 ago 2013 (fr.), David 4657 (HUA). Caracolí, vereda La Mesa, 6°15’7.8”N-74°38’39.6”O, 350 m, 29 ago 2014 (fr.), David 5029 (HUA). Dabeiba, 21 may 1948 (fl. masc.), Johnson 18C671 (COL, MEDEL, US). Frontino, 20 km de Nutibara, 26 sep 1987(fl.), Zarucchi 5843 (NY).

9. Alchornea grandiflora Müll. Arg., Linnaea 34: 170. 1865. Tipo: Venezuela, [Aragua] prope coloniam Tovar (fl. masc.), Fender 1272 (LT: G; ILT: BR, GH, K, P, MO (designado por Secco en Fl. Neotrop. 93.120. 2004); ST: GH).

Alchornea triplinervia var. meridensis Müll. Arg., Prodr. 15(2): 910. 1866. Tipo: Venezuela, [Mérida], Tovar (fl. masc.), Moritz 1497 (HT: G; IT: HBG, BM, GH, F, P).

Árboles de hasta 15 m de altura. Tallos de corteza externa fisurada, de color café oscuro, la interna rosada y aromática. Hojas alternas, a veces verticiladas, cartáceas, aromáticas; pecíolos 3-6 cm de largo, canaliculados, glabros, con doble pulvínulo; margen dentado-glandular, ondulada; glándulas 2-4 en la base de la hoja; venación primaria acródroma basal, venación secundaria broquidódroma, venas de tercer orden percurrentes opuestas y sinuosas; superficie adaxial y abaxial glabra, tricomas estrellados confinados a las venas; láminas 9.5-17 x 4.5-9 cm, ovadas a lanceoladas; base convexa, con aurículas generalmente revolutas que cubren parte del pecíolo, ápice atenuado a acuminado; domacios 2, tipo bolsillo en la base de la hoja y tipo mechón entre las axilas de las venas secundarias. Inflorescencias axilares, masculinas en panículas y femeninas en espigas de 7-13 cm de largo; raquis pubescente, brácteas 2-4, ca. 3 mm de largo, lanceoladas; bractéola 1, 2 mm de largo, lanceolada; botones florales globosos, 2-4 mm de diámetro, de ápice cuspidado y con un cúmulo de tricomas estrellados; flores masculinas sésiles, en glomérulos de 3-6; cáliz bilobulado; estambres 6-8; flores femeninas sésiles, individuales; cáliz 4-5-lobulado; ovario piriforme a obovado, pubescente; estigma 0.5-1.4 cm de largo, revoluto, aplanado o foliáceo, con tricomas estrellados en la superficie abaxial.

Distribución: Costa Rica a Venezuela y Bolivia. En Colombia se distribuye a lo largo de las tres cordilleras, y en Antioquia es frecuente en ambas cordilleras, en el valle del río Porce, los altiplanos de Santa Rosa, Sonsón y Rionegro; entre 1700 y 2700 m s.n.m., creciendo en b-PM y bh-M.

Comentarios: Individuos de A. grandiflora usualmente se confunden con A. verticillata, pero pueden diferenciarse por el leve indumento pubescente que posee en el envés de las hojas, además de las aurículas en la base y el aroma característico de corteza y hojas. Se le conoce comúnmente como algodón, escobo o sangregao.

Especímenes representativos: Frontino, camino a Murrí, 6°15’N-76°23’O, 1880 m; 6 oct 1987 (fl. masc.), Brant 1336 (JAUM). Jardín, vereda la Floresta, 5°30’56.3”N-75°52’23.9”O, 2200 m 6 feb 2002, (fl. masc.), Tuberquia 1737 (JAUM). Salgar, hacienda El Dauro, 5°59’N-76°06’W, 2380 m, 14 mar 1987 (fr.), Zarucchi 4752 (HUA; US), San Pedro, carretera a Entrerríos, 6°30’N-75°32’O, 2370 m, 28 sep 1987 (fl. masc.), Zarucchi 5895 (HUA, F, MO).

10. Alchornea grandis Benth., Bot. Voy. Sulphur. 164. 1844. Tipo: Colombia, Nariño: Tumaco (fr.), Hinds s.n. (HT: K).

Árboles de hasta 10 m de altura. Tallos de corteza estriada. Hojas alternas, coriáceas; pecíolos 8-15 cm de largo, canaliculados, pubescentes, con doble pulvínulo; margen dentado-glandular; glándulas 4 en la base de la hoja, también en la unión de los venas primarias con las secundarias; láminas 25-40 x 20-30 cm, ovadas; venación primaria acródroma basal, venación secundaria semicraspedódroma, venas terciarias percurrentes opuestas, convexas; superficie adaxial glabra, superficie abaxial con abundantes tricomas estrellados sobre las venas; base convexa a redondeada, ápice levemente acuminado a redondeado; domacios tipo mechón. Inflorescencias caulinares de10-20 cm de largo, las masculinas en panículas y las femeninas en espigas; raquis delgado, tomentoso; brácteas 3-4, 1-1.5 mm de largo, triangulares; bractéola 1, 1-1.5 mm de largo, triangular, una glándula bajo cada bractéola; botones florales 2-3 mm, globosos, glabros; flores masculinas sésiles, en glomérulos de 6-8; cáliz bilobulado; estambres 7-8 (9); flores femeninas sésiles, solitarias, cáliz 4-5-lobulado; ovario ovoide, tomentoso; estigma 1.5-2 cm de largo, filiforme; glándulas globosas al lado de las flores.

Distribución: Costa Rica a Venezuela y Bolivia. En Colombia se ha registrado en la región del Pacífico, y el piedemonte llanero. En Antioquia se encuentra en la región del Magdalena Medio, así como en el valle selvático del Atrato y Urabá, en bosques tropicales entre 15 y 1300 m s.n.m.

Comentarios: Alchornea grandis tiene hojas, flores y frutos de gran tamaño con respecto a otras especies. Es poco común y puede encontrarse al interior de rastrojos o bosques secundarios.

Especímenes representativos: Amalfi, sector La Manguita, 6°54’21”N-75°5’17”O, 1071 m, 17 oct 2013 (fr.), David 4831 (HUA). Campamento, mina de asbesto, 800-1300 m, 1 jun 1986 (fr.), Cogollo 2248 (JAUM). Remedios, alto de La Mica, 7°6’20”N-74°44’48”O, 739 m, 10 abr 2010 (fr.), Trujillo 5406 (HUA).

11. Alchornea latifolia Sw., Prodr. 98. 1788. Tipo: Jamaica (fl. masc.), Swartz s.n (HT: S).

Alchornea polyantha Pax & K. Hoffm., Pflanzenr. IV.147 VII (Heft 63): 225. 1914. Tipo: Colombia, Popayán (fl.), Lehmann 5127 (HT: K; IT: GH, NY, S, US).

Árboles de hasta 30 m de altura. Tallos de corteza lisa, rojiza. Hojas alternas, cartáceas; pecíolos canaliculados, glabros a pubescentes, con doble pulvínulo; margen dentado-glandular; glándulas 2-4 en la base de la hoja; láminas 5-12 x 4,5-7 cm, lanceoladas a obovadas; venación primaria pinnada, venación secundaria semicraspedódroma, 10 o menos venas secundarias, venas terciarias percurrentes, opuestas, sinuosas; superficie adaxial y abaxial glabras; base convexa a subcordada, ápice acuminado; domacios tipo mechón, en la unión de los venas secundarias con la vena media. Inflorescencias axilares, las masculinas en panículas delgadas y las femeninas en espigas, hasta 12 cm de largo; raquis pubescente; brácteas 3-4, 1-1.6 mm de largo, triangulares; bractéola 1, 1-1.6 mm de largo, triangular, acompañando cada grupo de flores, y una glándula elíptica debajo de las bractéolas; botones florales globosos 1-2 mm de diámetro, glabros, con ápice levemente cuspidado; flores masculinas con pedicelos ca. 1-2 mm, dispuestas en glomérulos de 5-7; cáliz 2-3-lobulado; estambres 6-8; filamentos y centro del androceo con tricomas estrellados; flores femeninas sésiles, solitarias; cáliz 4-5-lobulado, pubescente; ovario globoso a elíptico, tomentoso; estigma 0.7-1.5 cm de largo, revoluto, filiforme, con tricomas estrellados en la parte adaxial.

Distribución: México a Brasil; Antillas. En Antioquia se encuentra en los valles del Atrato, bajo Cauca y Porce, también en las vertientes de ambas cordilleras, así como en el Magdalena Medio, entre 500 y 1700 m s.n.m., creciendo en bh-T, bh-PM y bh-M.

Comentarios: Alchornea latifolia se encuentra en el grupo de especies que poseen venación pinnada. Aunque las dimensiones y tamaños de las hojas son variables, puede distinguirse por sus ápices agudos o levemente acuminados y la presencia de domacios tipo mechón. Algunos nombres comunes de la especie son: montefrío, juan blanco y carnegallina.

Especímenes representativos: Abejorral, vereda Yeguas y El Mesetón, 1200 m, 28 jun 1995 (fr.), Arias 485 (HUA). Maceo, vereda Tres Piedras, 6°32’59”N-74°47’39”O, 700 m, 28 oct 2010 (fl. fem.), Uribe (HUA). Segovia, Alrededores de Segovia, 750 m, 18 jul 1979 (fl. fem.), Rentería 1636 (JAUM). Sopetrán, vereda Los Pomos, Quebrada Tafetanes, 6°30’0.3”N-75°42’03”O, 1735 m, 11 ago 2013 (fr.), Zapata 138 (JAUM).

12. Alchornea megalophylla Müll. Arg., Flora 47: 434. 1864. Tipo: Colombia, Provincia Antioquia (fl. fem. fr.), Purdie s.n. (HT: G; IT: K).

Árboles de hasta 15 m de altura. Tallos teretes, estriados, corteza externa de color clara, tallo principal con protuberancias que corresponden a cicatrices de ramas antiguas. Hojas alternas, coriáceas; pecíolos 0.5-2 cm de largo, surcados, engrosados, con pulvínulo basal; margen dentado-glandular; glándulas 2-4 en la base; láminas 18-30 x 5-10 cm, elípticas a lanceoladas; venación primaria pinnada, venación secundaria semicraspedódroma, venas de tercer orden percurrentes opuestas sinuosas a rectas; tricomas estrellados en la vena media; base convexa a atenuada, ápice agudo a acuminado; domacios ausentes. Inflorescencias caulinares, en espigas fasciculares péndulas, ca. 40 cm de largo; raquis pubescente a velutino, grisáceo en seco y rosado en vivo; brácteas 2-4, 1-1.5 mm de largo, escamosas; bractéolas ca. 1 mm de largo, escamosas; botones ca. 1-2 mm de diámetro; flores masculinas con pedicelos de 1-3 mm de largo; glomérulos de 4-5 flores, cáliz 2-3 lobulado; estambres 7-8; filamentos glabros; flores femeninas sésiles, cáliz 4-5-lobulado; ovario globoso, pubescente; estigma 1-3 cm de largo, filiforme, glabro.

Distribución: Norte de Colombia a oriente de Panamá.Pocos registros se conocen de esta especie, la mayoría de ellos provenientes de las cordilleras Central y Occidental, así como de la región Pacífica y del Darién. En Antioquia, habita entre 400 y 1400 m s.n.m., encontrándose en el valle del Magdalena Medio y las vertientes de la cordillera Central y Occidental.

Comentarios: Esta especie es inconfundible por el tamaño de sus hojas, los pecíolos estriados, las inflorescencias caulinares péndulas y sus troncos con protuberancias. Algunos especímenes de herbario han sido determinados como A. pearcei, especie muy similar morfológicamente a A. megalophylla, que se ha reportado solo en Bolivia.

Especímenes representativos: Anorí, vía municipio de Campamento, 7°8’0”N-75°20’59.9”O, 990 m, 20 nov 1989 (fl. masc.), Callejas 8859 (HUA). Anorí, vereda La Esperanza, 7°11’4”N-75°1’53”O, 800-900 m, 9 nov 1999 (fr., fl. masc.), Tuberquia 1427 (JAUM). San Luis, vereda La Tebaida, 6°0’22”N-75°1’44”O, 1100 m, 10 ene 2019 (fr.), García 19 (HUA).

13. Alchornea tenuinervia J. Murillo, Phytotaxa 375 (3), 208-209. Tipo: Colombia, Antioquia; Anorí, Corregimiento Providencia, Valle del río Anorí, entre Dos Bocas y Anorí (fl.), Soejarto 4118 (HT: COL; IT: MO).

Árboles de hasta 15 m de altura. Tallos teretes, de corteza fisurada, oscura. Hojas alternas, coriáceas; pecíolos de 0.5-0.9 cm de largo, canaliculados a teretes, sin pulvínulos; margen revoluta crenado-glandular; glándulas 2-4, elípticas, en la base de la hoja; láminas 5-8 x 2-2.5 cm, lanceoladas a obovadas, con venación primaria pinnada, vena media visible, venación secundaria broquidódroma o eucamptódroma poco apreciable; venas terciarias percurrentes, opuestas, mixtas a veces reticuladas, algunos tricomas estrellados dispersos en ambas superficies; base cuneada a convexa, ápice redondeado a levemente acuminado; domacios tipo excavado, en las uniones de los venas secundarias y primarias. Inflorescencias axilares, masculinas en panículas y femeninas en racimos; raquis pubescente, brácteas 2-4, 1-2 mm de largo, triangulares a lanceoladas; bractéola una, triangular a lanceolada, 1 mm de largo, acompañando cada grupo de flores; botones florales acuminados, con un mechón de tricomas estrellados en el ápice; flores masculinas con pedicelos ca. 0.8 cm de largo, sépalos libres 2, en glomérulos de 8-10; flores femeninas solitarias; pedicelos 1-2 mm de largo, cáliz 4-lobulado; ovario 1.5-3 mm de diámetro, globoso pubescente; estigma 1 cm de largo, revoluto, la cara adaxial glabra, la abaxial con tricomas.

Distribución: Reportada solo en Colombia. Crece en bh-T y bh-PM del extremo norte de la cordillera Central, también en el valle del río Magdalena, vertiente occidental de la cordillera Central, así como en el piedemonte Amazónico, entre 400 y 1300 m de elevación. En Antioquia, se distribuye en las diferentes vertientes de las cordilleras Central y Occidental.

Comentarios: Algunosespecímenes de A. tenuinervia se encuentran determinados en herbarios como A. integrifolia; sin embargo, la venación secundaria poco visible, la margen crenada o dentado-glandular y los tricomas papilares en las láminas, permiten asignarlos a A. tenuinervia. Según Secco (2004), A. integrifolia se restringe a Guatemala y Colombia. El único registro reportado para el país fue revisado en esta investigación, constatándose que correspondía a A. tenuinervia, lo cual también fue previamente revisado por Murillo (2018). Alchornea integrifolia no se encuentra en el departamento y la revisión de colecciones de otros herbarios podría confirmar la ausencia de este taxón de Colombia.

Especímenes representativos: Anorí, vereda El Zafiro, 7°3’13.14”N-75°7’30.7”O, 1701 m, 2 dic 2010 (fl, masc), Taborda 601 (HUA). Anorí, vereda Puerto Rico, 7°8’20”N-75°8’20”O, 800-900 m, 12 oct 1999 (fl. masc.), Tuberquia 1325 (COL, JAUM). San Luis, vereda La Josefina, quebrada La Mariola, 6°0’0”N-74°54’59.9”O, 700-975 m (fr.), Cárdenas 2748 (HUA).

14. Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg., DC. Prodrom. 15(2): 909. 1866. Alchornea triplinervia var. genuina Müll. Arg., DC. Prodrom. 15(2): 909. 1866. Antidesma triplinervium Spreng., Neue Entdeck. Pfanzenk. 2: 116. 1821. Brasil, Rio de Janeiro, Serra do Mar. Gardner 617 (NT: G, designado por Webster & Huft (1988); INT: GH).

Árboles de hasta 20 m de altura. Tallos de corteza estriada, oscura, lenticelada. Hojas alternas, cartáceas; pecíolos 0.5-7.5 cm de largo, canaliculados, pubescentes, con pulvínulo; margen crenado-glandular; glándulas 2-4 en la base de la hoja; láminas 1-17 x 1-9 cm, ovado-elípticas a oblongas o lanceoladas; venación primaria acródroma basal, venación secundaria broquidódroma, impresa, venas terciarias opuestas, percurrentes, rectas; superficie adaxial glabra y lustrosa, la abaxial levemente pubescente con tricomas confinados a las venas; base convexa a cuneada, ápice obtuso a levemente acuminado; domacios tipo mechón, en la base y a veces en las axilas de los venas secundarios. Inflorescencias axilares, masculinas en panículas o fascículos, femeninas en racimos de 8-17 cm de largo; raquis pubescente; brácteas 2-4, ca. 1.5 mm de largo, lanceoladas; bractéola 1, ca. 1 mm de largo, escamiforme; botones florales ca. 1-1.5 mm de diámetro, glabros; flores masculinas con pedicelos 1 mm de largo; cáliz-bilobulado; estambres 6-8, filamentos con tricomas estrellados; flores femeninas con pedicelos de 1 mm de largo; cáliz 3-4-lobulado; ovario 1-2.5 de diámetro, piriforme, pubescente a tomentoso; estigma 0.5-1.0 cm de largo, filiforme.

Distribución: Nicaragua a Brasil y norte de Argentina.En Colombia crece en diversas regiones. En Antioquia, se encuentra en la transición de bh-T y bh-PM de las cordilleras Central y Occidental y el valle del río Porce, entre 1000-2000 m s.n.m.

Comentarios: Alchornea triplinervia presenta amplia variación en la forma, tamaño e indumento de sus hojas, lo que ha generado la propuesta de variedades y especies, como A. brevistyla o A. parvifolia, actualmente tratadas como sinónimos de A. triplinervia.

Especímenes representativos: Anorí, vereda El Roble, Reserva La Forzosa, 6°59’58.3”N-75°8’7.33”O, 1750 m, mar 2006 (fr.), Barreto 889 (HUA). Concepción, vereda San Pedro Peñol parte alta, 6°21’22”N-75°13’52.9”O, 2103 m, 5 ago 2017 (fr.), González 120 (HUA).

15. Alchornea verticillata P. Franco & Rentería ex J. Murillo, Phytotaxa 375 (3): 210-212. Tipo. Colombia, Antioquia, Medellín, carretera a San Cristóbal, Cerro del Padre Amaya (fl.), nov 1985, Orozco 1443a (HT: COL).

Árboles de hasta 20 m de altura. Tallos teretes, de corteza estriada. Hojas alternas, opuestas o verticiladas en un mismo individuo; pecíolos 0.5-2 cm de largo, surcados a canaliculados, glabros, con doble pulvínulo; margen levemente crenada a serrado-glandular; glándulas 2-4 en la cara abaxial dispuestas hacia la base de la hoja; láminas 4-10 x 3-5 cm, obovadas; venación primaria acródroma basal, venas secundarias broquidódromas, las terciarias percurrentes, opuestas, sinuosas; cara adaxial con tricomas solo en los venas principales, la superficie abaxial con tricomas estrellados densos, de color ocre o amarillo; base convexa a obtusa, ápice acuminado a redondeado; domacios ausentes. Inflorescencias axilares, las masculinas en panículas, las femeninas en racimos o panículas 8-15 cm de largo; raquis pubescente; brácteas 2-4, 2-4 mm de largo, escamiformes a lanceoladas; bractéolas 3-4, 3 mm de largo, escamiformes; botones florales globosos, cuspidados, con una acumulación de tricomas en el ápice; flores masculinas con pedicelos de 1-3 mm de largo, cáliz 2-4-lobulado; glomérulos de 5-7 flores; estambres 7-8, con filamentos aplanados, con un cúmulo de tricomas en la unión de los filamentos; flores femeninas solitarias o dispuestas en verticilos de 3; pedicelos 2-4 mm largo; cáliz 4-5-lobulado; ovario globoso pubescente; estigma 0.5-1.3 cm de largo, revoluto, el ápice dividido, con tricomas estrellados en la cara abaxial.

Distribución: Colombia y Perú. En Colombia se encuentra en el piedemonte de la cordillera Occidental en la vertiente del Pacífico; así como en el altiplano de la cordillera Central y el Macizo Colombiano. En Antioquia se registran individuos en los altiplanos de Santa Rosa de Osos y Rionegro, el valle del río Porce, las cordilleras Central y Occidental. Alchornea verticillata crece en bh-M entre 2000 y 2700 m s.n.m., en zonas perturbadas.

Comentarios: Alchornea verticillata por lo general se encuentra creciendo simpátricamente con A. acutifolia, pero no presentan similitudes morfológicas, siendo A. verticillata distinguible por el indumento de color ocre en el envés de sus hojas y por la filotaxia verticilada en hojas y flores.

Especímenes representativos: Carolina del Príncipe, vereda Tenche, Embalse Miraflores, 6°44’29”N- 75°18’21.292”O, 28 feb 2014 (fr.), Posada 105 (JAUM, MEDEL). El Retiro, vereda Carrizales, Reserva San Sebastián La Castellana, 6°6’40.5”N-75° 32’14.8”O, 2500 m, 30 oct 2003 (fl. fem.), Velázquez C 4162 (COL, JAUM). Sonsón, vereda San Francisco, finca La Quinta, 5°44’46”N-75°16’21”O, 2600-2750 m, 13 nov 1997 (fl. masc.), Cogollo 11519 (JAUM).

Discusión

Las especies de Alchornea en Antioquia son en su mayoría de hábito arborescente alcanzando hasta los 30 m de altura, mientras que el hábito arbustivo solo se observó para una especie (A. acutifolia). El tamaño de las hojas y su venación, resultaron ser los caracteres morfológicos observados más relevantes para la identificación y descripción de especies de Alchornea. Los domacios encontrados en la mayoría de las especies se incluyen en tres tipos: bolsillo, excavado y mechón de tricomas, de acuerdo con la clasificación de Wilkinson (1979). La presencia y tipo de indumento es un carácter también utilizado en la determinación de especies y géneros dentro de la familia Euphorbiaceae (Webster, 1994b). Para Alchornea se evidencia indumento tomentoso y pubescente, presente en estructuras florales y foliares de la mayoría de las especies aquí descritas. La cantidad de glándulas permite distinguir entre especies. Desde el punto de vista ecológico, las glándulas pueden estar relacionados con asociaciones mutualistas con hormigas u otros artrópodos, y su función principal se ha interpretado como otorgar protección contra herbívoros u hongos (Wilkinson, 1979). La posición de inflorescencias en Alchornea puede ser terminal, axilar o caulinar; estas disposiciones también se reportan en otros grupos pertenecientes a la tribu Alchorneae, siendo las inflorescencias caulinares exclusivas del género (Secco, 2004).

Se reconocen 15 especies de Alchornea en Antioquia, siendo las más abundantes y recolectadas en la mayoría de las regiones, A. glandulosa, y A. latifolia, mientras que especies como A. acutifolia, A. grandiflora y A. verticillata son abundantes en el altiplano de Santa Rosa de Osos. Algunas se restringen a los valles del Atrato y bajo Cauca como es el caso de A. costaricensis y A. grandis. Las tres nuevas especies presentadas recientemente por Murillo (2018), tienen designada su localidad tipo en Antioquia, siendo A. conceveiboides endémica para el país.  Las especies Alchornea brittonii, A. bogotensis y A. discolor, son nuevos registros para el departamento. En el caso de A. bogotensis, según Murillo (2004), solo se encontraba reportada para la región Andina y Caribe y en la realización de esta investigación se encontraron dos nuevos registros para el norte de la cordillera Occidental. Los reportes para A. discolor por Secco (2004) y Murillo (2004) corresponden a las regiones de la Amazonía, la Orinoquía y la región Caribe. Con este trabajo se incluyen nuevos registros para esta especie en el Bajo Cauca y el valle del Magdalena Medio; esta última región comparte elementos bióticos con la Amazonía, lo que podría explicarse con la hipótesis de los refugios del pleistoceno creados por la fragmentación de masas boscosas durante las fluctuaciones climáticas del cuaternario (Haffer, 1969; Prance, 1982; Etter, 1997).

El Catálogo de las Plantas Vasculares del departamento de Antioquia reporta 13 especies (Murillo, 2013): A. acutifolia, A. coelophylla, A. costaricensis, A. glandulosa, A. grandiflora, A. grandis, A. integrifolia A. latifolia, A. leptogyna, A. megalophylla, A. polyantha, A. similis y A. triplinervia. Gracias a la revisión de colecciones de herbario, la consulta de literatura taxonómica y la realización de exploraciones de campo, se pudo confirmar que las especies A. polyantha y A. similis constituyen sinónimos nomenclaturales de A. latifolia, como lo planteó Secco (2004). Además, los especímenes determinados como A. leptogyna corresponden a A. conceveiboides. Por último, Secco (2004) propone a A. leptogyna como sinónimo de A. glandulosa por su similitud morfológica; sin embargo, Santiana et al. (2004) argumentan la validez de A. leptogyna y proponen este taxón como endémico para Ecuador. Se considera que esta especie no está presente en Antioquia y debe revisarse detenidamente su taxonomía y nomenclatura para tomar una decisión al respecto.

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García Ruenes, D. C., & Alzate Guarín, F. A. (2021). El género Alchornea (Euphorbiaceae) en el departamento de Antioquia, Colombia. Biota Colombiana, 22(2), 2–15. https://doi.org/10.21068/c2021.v22n02a01
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