Registros de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae) depositados en la Colección Entomológica de la Orinoquia (CEO)

Introducción

La subfamilia Scarabaeinae (Coleoptera Scarabaeidae) está representada por más de 6500 especies en el mundo (Tarasov y Dimitrov, 2016; Schoolmeesters, 2019). Aproximadamente 1300 especies de escarabajos coprófagos han sido registradas en el Neotrópico; de las cuales 283 se han encontrado en diferentes ecosistemas y paisajes colombianos (Medina-U et al., 2001; Vaz-de-Mello et al., 2011). Este grupo taxonómico tiene características morfológicas, ecológicas y de comportamiento distintivas (Halffter, 1991) que incluyen una estrecha relación con otros grupos animales, especialmente mamíferos, debido a que se alimentan de sus heces (Davis y Scholtz, 2001; Nichols et al., 2009) y cumplen papeles fundamentales como: ciclado de nutrientes, aireación del suelo y bioturbación, control de parásitos y dispersión secundaria de semillas, contribuyendo a mantener el óptimo funcionamiento de los ecosistemas que habitan (Nichols et al., 2007).

En Colombia, en las últimas décadas se ha incrementado el interés por la taxonomía y ecología de los escarabajos coprófagos (p. ej., Cárdenas et al., 2020; Duque-Velez et al., 2022; Edwards et al., 2021; Montoya-Molina y Vaz-de-Mello, 2021); sin embargo, todavía existen muchos vacíos de información en regiones biogeográficas como la Amazonia o la Orinoquia. En Colombia, solo el 11 % del territorio cuenta con información detallada del grupo, principalmente cerca de áreas urbanas con instituciones de investigación destacadas (Noriega et al., 2015). La Orinoquia colombiana no escapa a esta tendencia, no solo para la subfamilia Scarabaeinae sino también para muchos otros grupos taxonómicos. Por esta razón es esencial el estudio de la diversidad biológica en esta región teniendo en cuenta que los ecosistemas de la Orinoquia son considerados una de las últimas regiones vírgenes del planeta (Lasso et al., 2011; Arbeláez-Cortés, 2013; Agudelo y Pérez-Buitrago, 2015), pero una de las más susceptibles a ser transformadas por acciones antrópicas con fines económicos (Trujillo y Anzola, 2019).

En el primer listado de especies de escarabajos coprófagos para la región de la Orinoquia colombiana se registraron 105 especies, lo cual representaba el 37,1 % de las especies presentes en Colombia (Medina y Pulido, 2009). Martínez-Revelo (2019) revisó la riqueza y distribución de escarabajos coprófagos para esta región y reportó un incremento de 23 a 29 géneros y un aumento de la riqueza a 141 especies; aunque aproximadamente solo el 1 % de la región ha sido muestreado exhaustivamente.

Este estudio tiene como objetivo actualizar la información sobre los escarabajos coprófagos (Scarabaeidae) en el norte de la región de la Orinoquia basado en los especímenes depositados en la Colección Entomológica de la Orinoquia (CEO) (Universidad Nacional de Colombia Sede Orinoquia), como una contribución al conocimiento y la comprensión de la diversidad de este grupo taxonómico en la región.

Datos del proyecto

Título. Colección Entomológica de la Orinoquia (CEO).

Nombre investigador principal. Juan Carlos Agudelo Martínez, Néstor Pérez-Buitrago

Fuentes de financiación. Universidad Nacional de Colombia, sede Orinoquia

Descripción del área estudio. El área de influencia de la Colección Entomológica de la Orinoquia incluye la región colombiana de la cuenca del río Orinoco, con especial interés en los departamentos de Arauca, Casanare, Meta, Guaviare y la región montañosa que delimita esta región, y que corresponde a la vertiente oriental de la cordillera Oriental que incluye parte de los departamentos de Cundinamarca, Boyacá, Santander y Norte de Santander. La región de la Orinoquia colombiana está compuesta por un mosaico de ecosistemas que incluyen bosques de alta montaña, bosques riparios, fragmentos de bosque aislados, sabanas bien drenadas e inundables. Dentro de la colección entomológica se han priorizado diferentes grupos taxonómicos como hormigas, abejas, mariposas diurnas, moscas de la fruta y escarabajos coprófagos. Es con este último grupo que se elabora este trabajo en el que se relaciona la información asociada a los especímenes recolectados en los departamentos de Casanare y Arauca.

Descripción del proyecto. Los especímenes recolectados provienen de diferentes iniciativas de investigación que ha desarrollado la Colección Entomológica de la Orinoquia (CEO) con el fin de describir la riqueza de especies y su abundancia en el norte de la Orinoquia colombiana. La toma de muestras se llevó a cabo en 96 localidades de cinco municipios en los departamentos de Arauca y Casanare. Como región biogeográfica, la Orinoquia colombiana abarca el 22 % del territorio nacional, y es considerada como la principal frontera de expansión agrícola nacional y uno de los últimos ambientes naturales prístinos en el mundo (Lasso et al., 2011). La disyuntiva entre productividad y conservación que enfrenta esta región representa una seria amenaza para la sostenibilidad de sus ecosistemas y ambientes naturales. Por esta razón, la Colección Entomológica de Orinoquia (CEO) trabaja desde hace 10 años con el fin de aportar al conocimiento de la distribución y diversidad entomológica, minimizando las brechas de información existentes en el campo de la biodiversidad y contribuyendo a la generación de información base que pueda ser incorporada en la toma de decisiones acertadas sobre el manejo y sostenibilidad de esta región del país.

Cobertura geográfica

Descripción. La recolección de especímenes se llevó a cabo en las zonas rurales de los departamentos de Arauca (municipios de Arauca, Cravo Norte, Saravena, Tame) y Casanare (Yopal).

Coordenadas. El área de estudio se encuentra delimitada por el polígono representado por las siguientes coordenadas: 7.0055, 7.0898, 6.3719, 5.3523 latitud y -71.9176, -70.7105, -70.0469, -72.3787 longitud, en un rango altitudinal entre 92 y 931 m s. n. m. (Figura 1).

Figura 1: Distribución de 3371 escarabajos coprófagos depositados en la Colección Entomológica de la Orinoquia (CEO) de la Universidad Nacional de Colombia, sede Orinoquia, en Arauca, Colombia.

Materiales y métodos

Área de estudio. El departamento de Arauca tiene una superficie de 23 818 km² en los que se pueden encontrar llanuras aluviales, piedemonte y parte de la cordillera Oriental en el sector occidental de los municipios de Fortul, Saravena y Tame, ocupando una quinta parte del departamento, en los municipios de Arauquita, Puerto Rondón, Cravo Norte y Arauca predomina el ecosistema de sabana inundable con presencia de bosques de galería y fragmentos de bosque aislados (Rangel-Ch. y Minorta-Cely, 2014). La zona de estudio se caracteriza por un régimen de precipitación unimodal con un periodo de lluvias de ocho meses entre abril y noviembre y un periodo seco de cuatro meses entre diciembre y marzo (Rippstein et al., 2001). El departamento de Casanare se encuentra representado por dos registros recolectados en la zona urbana del municipio de Yopal que comparte características climáticas y fisiográficas con los municipios del piedemonte araucano (Tame, Fortul y Saravena).

Descripción del muestreo. En cada localidad se emplearon dos técnicas complementarias de recolección de escarabajos coprófagos, coprotrampas y recolecta directa. Se dispuso un transecto lineal de 420 m de largo, con siete coprotrampas separadas cada 70 m cebadas con heces humanas que se mantuvieron activas por 48 horas. Los transectos se instalaron perpendicularmente al borde de fragmentos de bosque, lo cual permitió recolectar especímenes en ambientes de sabana, borde y el interior bosque. El segundo método consistió en la revisión de heces de animales domésticos (reses o cerdos) y silvestres encontradas en el transecto aprovechando los recorridos diarios realizados para la revisión y recebado de las coprotrampas. Todos los especímenes recolectados fueron montados y almacenados en la Colección Entomológica de la Orinoquia (CEO) en la ciudad de Arauca, departamento de Arauca.

Control de calidad. Todo el material recolectado en campo se manejó de la siguiente manera para asegurar la idoneidad y calidad de la información asociada. Los insectos capturados en las trampas de caída se removían de los lugares y se transferían a una bolsa resellarle plástica de cierre hermético con 100 ml de etanol al 70 % con una etiqueta que contenía la información del número de trampa, ambiente y fecha de recolección. Las muestras fueron trasladadas a la Colección Entomológica de la Orinoquia (CEO) en donde se limpiaban y separaban en frascos plásticos de 500 ml, y usando la información registrada en las libretas de campo se generaba una etiqueta provisional con los registros de los especímenes que incluían la localidad detallada, coordenadas, fecha de recolección, ambiente, acrónimo de los recolectores y en algunos casos observaciones sobre la recolección. Posteriormente, los especímenes fueron montados en alfileres entomológicos de diferentes calibres ubicados en la parte basal del élitro derecho, y triángulos de papel libre de ácido para los individuos con longitudes menores a 9 mm. Finalmente, se realizaron las identificaciones taxonómicas a nivel de género utilizando una clave para escarabajos coprófagos neotropicales de Vaz-de-Mello et al. (2011). La morfología externa y reproductiva se utilizó para determinar la identidad de las especies a partir de las siguientes claves y revisiones: Eurysternus (Génier, 2009), Ontherus (Génier, 1996), Dichotomius (Sarmiento-Garcés y Amat-García, 2014), Coprophaneus (Edmonds y Zidek, 2010), Phanaeus (Edmonds, 1994), Sulcophanaeus (Edmonds, 2000), Oxysternon (Edmonds y Zidek, 2004) y Gromphas (Cupello y Vaz-de-Mello, 2013). La identificación de las especies y la confirmación se realizó comparando con la Colección Alejandro Lopera Toro-Escarabajos Coprófagos de Colombia (CEEC-ALT, Registro Nacional de Colecciones 2).

Se incorporaron todos los especímenes en la base de datos del CEO y su taxonomía se actualizó de acuerdo con la nomenclatura zoológica más reciente. Los datos están disponibles en la base de datos SiB Colombia y en la Infraestructura Mundial de Información en Biodiversidad (https://doi.org/10.15472/vp8v42; Agudelo-Martínez y Pérez-Buitrago, 2022).

Resultados

Descripción del conjunto de datos. Se estudiaron 3371 escarabajos coprófagos y se identificaron 2709 (80,3 %) a nivel de especie. Los restantes 661 individuos (19,7 %) pertenecientes a los géneros: Ateuchus, Canthidium, Canthon, Onthophagus y Uroxys fueron clasificados como morfoespecies (Anexo 1). Los especímenes corresponden a siete tribus (Ateuchini, Coprini, Dichotomini, Deltochilini, Eurysternini, Onthophagini y Phanaeini), 17 géneros y 34 especies y 16 morfoespecies (Figura 2). De acuerdo con la información disponible de escarabajos coprófagos en la región de la Orinoquia colombiana, se documentan 34 nuevos registros de especies aumentando en un 97 % el número de especies presentes en Arauca (Medina-U, y Pulido- H, 2009; Sarmiento-Garcés, R., y Amat-García, 2014).

Figura 2: Número de especies de escarabajos coprófagos por tribu, depositadas en la Colección Entomológica de la Orinoquia (CEO) de la Universidad Nacional de Colombia, sede Orinoquia, en Arauca, Colombia.

Las tribus Onthophagini, Deltochilini, Dichotomini y Phenaeini contribuyeron con el 88,9 % de la riqueza de escarabajos coprófagos recolectados en la zona de estudio (Figura 1). En cuanto a la riqueza por géneros, Dichotomius y Onthophagus, con siete especies, son los géneros mejor representados, seguidos por Canthon, con seis especies, lo cual representa el 40 % de las especies registradas en la CEO. Por otra parte, los géneros Canthidium, Ateuchus y Eurysternus presentan riquezas intermedias con tres especies cada uno, mientras que Uroxis, Sulcophanaeus, Scybalocanthon, Pseudocanthon, Oxysternon, Coprophanaeus y Ontherus estuvieron representados por dos especies, y los siete géneros restantes registraron una única especie (Figura 3). Las especies con mayor representatividad en los muestreos fueron Onthophagus bidentatus con el 30,7 % (832 especímenes), Scybalocanthon sexpilotus con 28,9 % (783 especímenes) y Onthophagus rubrescens con 22,2 % (602 especímenes).

Figura 3: Número de especies de escarabajos coprófagos por género depositadas en la Colección Entomológica de la Orinoquia (CEO) de la Universidad Nacional de Colombia, sede Orinoquia, en Arauca, Colombia.

Estos resultados evidencian el insuficiente conocimiento sobre la diversidad de insectos y otros grupos taxonómicos de Arauca y la Orinoquía colombiana en comparación con otras regiones biogeográficas colombianas, como los Andes o la región Caribe (Noriega et al., 2015). Los 3371 escarabajos coprófagos reportados en este trabajo constituyen el 30,6 % de los registros para este grupo taxonómico en la Orinoquia colombiana de acuerdo con la información reportada en el GBIF (11 025 especímenes, último acceso: 11 de junio de 2022).

Dentro de las observaciones finales se destacan la presencia de la especie Genieridium bordoni (Martínez, 1992), reportada en este trabajo con un único ejemplar registrado en Tame (512 m s. n. m.). Esta especie presenta una distribución geográfica que incluye el lago de Maracaibo, la costa de Venezuela y las regiones de los Llanos de Venezuela (Vaz-de-Mello, 2008) entre los 50 hasta los 263 m s. n. m. El registro de esta especie en Arauca podría explicarse dado que la región del Orinoco es una región biogeográfica continua desde el lado nororiental de los Andes colombianos hasta la costa venezolana. El aumento en el rango altitudinal reportado previamente a 263 m s. n. m. a 521 m s. n. m. puede ser casual, pero también podría sugerir un cambio ambiental causado por un aumento en las actividades humanas (p. ej., agricultura extensiva, ganadería y minería) en los últimos 40 años, cambiando la distribución a zonas más altas y mejor conservadas.

Por otra parte, la presencia de Dichotomius costaricensis (Luederwalt, 1935), con una distribución geográfica que incluía el departamento del Atlántico en la costa Caribe colombiana a una altitud de 66 m s. n. m. (Sarmiento-Garcés y Amat-García, 2014), fue recolectada a 127 m s. n. m. en el municipio de Arauca. La presencia de esta especie, tanto en la región del Caribe como en la Orinoquia, podría deberse a las similitudes en fisonomía, composición y estructura entre el bosque seco tropical y las “matas de monte” (nombre común para designar parches de bosque rodeados de sabana inundable). Según Rangel-Ch. (2012), la composición de la vegetación arbórea del Caribe colombiano tiene similitudes con la sabana de Venezuela y afinidades ecológicas, probablemente como consecuencia de que en el pasado fueron un paisaje continuo. Esta puede ser la razón de una distribución común de muchas especies para las sabanas del Caribe colombiano y colombo-venezolano (Aymard, 2003).

Los registros de especies de escarabajos coprófagos reportados aquí contribuyen al conocimiento actual de las distribuciones geográficas de Scarabaeidae en Colombia, aumentando la distribución geográfica y/o altitudinal de 34 de las especies. Los nuevos registros sugieren que la región de la Orinoquia colombiana presenta una mayor riqueza de especies de lo previamente documentado. Esto implica la necesidad del desarrollo de estudios adicionales sobre la taxonomía, ecología e interacciones biológicas de los escarabajos coprófagos en el paisaje del Orinoco, el cual está cambiando rápidamente debido a las actividades humanas.